Thèse Rôle de la Paroi dans la Nutrition en Fer chez Arabidopsis Thaliana H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : IPSiM - Institut des Sciences des Plantes de Montpellier
Direction de la thèse : Tou Cheu XIONG ORCID 0000000233340939
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Le fer est un micronutriment essentiel au développement des plantes, jouant un rôle clé comme cofacteur de nombreuses enzymes impliquées dans la photosynthèse et la respiration (Briat et al., 2015 ; Sánchez et al., 2017). Sa faible disponibilité dans le sol impose une régulation fine de son acquisition et de son stockage : une carence en fer entraîne un ralentissement de la croissance, tandis qu'un excès devient toxique en favorisant la formation d'espèces réactives de l'oxygène.
Les recherches sur l'homéostasie du fer (Fe) se sont principalement concentrées sur les mécanismes de transport et de stockage intracellulaires (Curie et Briat, 2003 ; Curie et Mari, 2017). Bien que le Fe intracellulaire constitue une source importante pour le métabolisme des plantes, le Fe apoplastique - et en particulier celui lié à la paroi cellulaire - représente souvent la plus grande réserve de Fe détectée dans les racines (Bienfait et al., 1985 ; Roschzttardtz et al., 2009 ; Alcon et al., 2024 ; Leskova et al., 2025). Malgré cela, son rôle dans la nutrition en Fe reste encore peu exploré.
Longtemps considérée comme une simple structure de soutien et de protection, la paroi cellulaire est aujourd'hui reconnue comme un compartiment dynamique, impliqué dans la signalisation et dont l'intégrité joue un rôle essentiel dans la perception et la réponse de la cellule à son environnement. Parmi ses composants (cellulose, hémicellulose, pectines), la pectine se distingue par sa remarquable capacité à lier les cations, propriété modulée notamment par son degré de méthylation (Obomighie et al., 2025). De manière intéressante, des mutants affectés dans la biosynthèse ou la modification des pectines présentent des défauts de remobilisation du fer pariétal en conditions de carence, soulignant le rôle actif de la paroi dans la gestion de ce métal (Clemens, 2021 ; Peng et al., 2021). Le rôle exact de la paroi cellulaire dans l'homéostasie du fer reste cependant largement méconnu. Nous formulons l'hypothèse qu'elle ne constitue pas un simple réservoir passif, mais participe activement à la régulation du statut en fer de la plante.
Nos résultats récents, obtenus grâce au développement de sondes fluorescentes spécifiques du fer en collaboration avec des chimistes, révèlent la présence de fer et précisent son état rédox au sein des parois des cellules racinaires. Le fer y est majoritairement présent sous forme ferreuse (Fe²) (Alcon et al., 2024). Ces données, pionnières sur le plan technique, représentent une avancée majeure et confirment des observations plus anciennes indiquant qu'environ 75% du fer total racinaire est associé à la fraction pariétale (Bienfait et al., 1985).
L'équipe a déjà réuni un ensemble de résultats préliminaires, à la fois biochimiques et génétiques, qui convergent pour confirmer cette hypothèse. Le repositionnement récent de la paroi cellulaire comme acteur central de l'homéostasie nutritionnelle (Kanwar et Bauer, 2025) renforce l'importance de ce champ de recherche encore largement inexploré.
L'ensemble de ces résultats ouvre de nouvelles perspectives pour mieux comprendre le rôle de la paroi cellulaire, à l'interface entre structure, signalisation et métabolisme du fer. L'enjeu de la thèse consistera à identifier les composés pariétaux responsables de la localisation du fer dans l'apoplasme, à décortiquer les mécanismes moléculaires reliant la perception pariétale du statut en fer aux réponses cellulaires et systémiques de la plante, et à évaluer l'impact du fer sur la rigidité pariétale pour mieux comprendre son rôle structurel dans la paroi.

Le fer est un micronutriment essentiel au développement des plantes, indispensable à la photosynthèse et aux réactions d'oxydo-réduction. Malgré son abondance dans les sols, sa faible solubilité le rend souvent limitant. L'homéostasie du fer repose sur des mécanismes complexes de capture, de transport et de compartimentation intracellulaire.
Nos collaborations avec des chimistes nous ont permis de développer des outils d'imagerie capables de visualiser l'état rédox du fer dans les cellules végétales. Ces travaux récents révèlent un acteur inattendu : la paroi cellulaire. Grâce à cette collaboration, une approche d'imagerie rédox innovante (Alcon et al., 2024), nous a permis de mettre en évidence une accumulation localisée et dynamique de fer dans les parois racinaires d'Arabidopsis thaliana. Ce réservoir pariétal, longtemps négligé, apparaît comme une composante clé de la régulation du fer, influençant la croissance végétale et la résilience face aux stress environnementaux (Clemens, 2021 ; Peng et al., 2021).
D'autres observations préliminaires que nous avons obtenues soutiennent cette hypothèse : in vitro, le fer induit la structuration des chaînes de pectines. Par ailleurs, des modifications pariétales - obtenues soit par l'application d'inhibiteurs de pectine méthylestérase, soit par l'utilisation de mutants affectés dans la composition des pectines - entraînent une altération de la distribution du fer au sein de la paroi. Enfin, l'expression de gènes marqueurs de la carence ou de l'excès en fer est déréglée chez ces mutants, confirmant que la paroi cellulaire joue un rôle central dans la perception et la régulation du statut en fer. Une approche biophysique a permis d'évaluer que le fer pouvait impacter la rigidité des parois, aspect qui sera approfondi dans le cadre de la thèse.
Ainsi, la paroi apparaît non pas comme un simple compartiment de stockage, mais comme un acteur essentiel du maintien de l'homéostasie du fer chez les plantes, avec des impacts sur le développement.

L'objectif de thèse est d'élucider le rôle du Fer pariétal dans le développement et l'adaptation des plantes à travers trois axes :
1.Interactions moléculaires - Identifier les composants pariétaux impliqués dans la rétention et la dynamique du Fer.
2.Fonction développementale - Déterminer l'impact du Fe pariétal sur la croissance et la morphogenèse racinaire.
3.Résilience aux stress - Évaluer le rôle du Fer pariétal dans la rigidité des parois et dans les réponses aux stress abiotiques et biotiques.

Le projet mobilise un large éventail de techniques complémentaires organisées en cinq axes interconnectés pour analyser les interactions fer-paroi cellulaire.
Pour visualiser l'état rédox du fer, la synthèse de sondes fluorescentes spécifiques aux Fe² et Fe³, utilisées avec la microscopie à fluorescence (conventionnelle, confocale, FLIM), permettra de localiser à haute résolution les changements rédox du fer associé aux stress ou au développement des plantes. Des colorations histochimiques ciblées complèteront ces approches.
Pour cartographier précisément la localisation des composés pariétaux, l'imagerie spectroscopique hyperspectrale Raman et BCARS sera employée pour localiser les composés pariétaux. L'immunodétection des parois via anticorps spécifiques sera aussi un outil de confirmation.
Pour quantifier et caractériser les propriétés physico-chimiques de ces interactions fer-paroi, les analyses incluent la spectrofluorométrie pour évaluer ces interactions, des dosages par ICP-OES pour quantifier le fer et les autres métaux associés. Les propriétés biomécaniques des parois seront évaluées par microscopie Brillouin et AFM. L'imagerie des rotors moléculaires, pour appréhender la rigidité des parois et obtenue par synthèse chimique, sera également employée en microscopie FLIM pour accéder aux changements induits par les stress environnementaux (Michel et al., 2020 ; Besten et al., 2025).
Pour identifier les mécanismes moléculaires, les ressources génétiques seront utilisées (mutants knock-out, sur-expression, lignées rapporteurs). Les cultures in vitro d'Arabidopsis thaliana et le phénotypage de mutants affectés dans les composés de la paroi (pectines, cellulose, hémicelluloses) ou l'homéostasie du fer seront étudiés.
Pour analyser quantitativement ces données complexes, l'analyse d'images automatise la quantification des signaux et la segmentation par deep learning (Cellpose, Ilastik).
Cette thèse offre une formation complète en physiologie végétale, imagerie multi-échelle, biochimie et biophysique au sein d'un projet de recherche fondamentale à forte visibilité internationale.

Le/la candidat(e) devra être titulaire d'un Master 2 (ou équivalent) en biologie végétale, biochimie, biophysique cellulaire ou physiologie moléculaire. Il/elle disposera de compétences solides en microscopie (fluorescence, confocale, idéalement FLIM) et analyse d'images (ImageJ/Fiji), ainsi qu'en génétique des plantes (Arabidopsis, mutants), biochimie pariétale (PME/pectines) et biologie moléculaire (clonage, CRISPR/Cas9).
Seront particulièrement appréciées des compétences en analyse d'image assistée par IA (Cellpose, Ilastik, etc.), ainsi que des notions en spectroscopie (Raman/BCARS), microscopie à force atomique (AFM) et biomécanique.
Le profil recherché combine autonomie, rigueur expérimentale, esprit d'équipe et maîtrise de l'anglais (oral/écrit), dans un contexte de collaborations interdisciplinaires. Une forte motivation pour l'interdisciplinarité (Biologie/chimie/biophysique) et l'innovation méthodologique est particulièrement recherchée.