Thèse Comprendre les Mécanismes qui Sous-Tendent les Relations Entre Biodiversité et Fonctionnement des Écosystèmes et leur Variabilité dans les Systèmes Forestiers H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Montpellier École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau Laboratoire de recherche : AMAP - botAnique et Modélisation de l'Architecture des Plantes et des végétations Direction de la thèse : Isabelle MARECHAUX ORCID 0000000254010197 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59 Ce projet de thèse vise à comprendre comment la diversité des espèces d'arbres influence le fonctionnement et la résilience des forêts face au changement climatique, en combinant analyses empiriques, inférence causale et modélisation mécaniste. Les forêts jouent un rôle majeur dans la séquestration du carbone et la fourniture de services écosystémiques, mais leur productivité et stabilité sont menacées par les perturbations climatiques. La diversification des essences est une solution fondée sur la nature pour renforcer la résilience et le potentiel d'atténuation des forêts, mais les mécanismes précis restent insuffisamment compris pour permettre un transfert opérationnel efficace. Le projet s'appuie sur des expériences de biodiversité forestière en zones tempérées et tropicales (TreeDivNet, REFORM) et sur des mesures de traits fonctionnels et physiologiques des arbres. Les liens causaux entre traits et fonctions forestières seront explorés à l'aide de graphes acycliques dirigés (DAG) et de modèles bayésiens hiérarchiques, permettant d'identifier les mécanismes multivariés contrôlant l'effet de la diversité sur la productivité, la biomasse et la résilience des forêts. Les modèles individu-centrés PhorEau et TROLL seront utilisés pour reproduire les expériences in silico. La comparaison entre la structure causale des sorties de simulations et celle des données empiriques permettra d'identifier les processus mal représentés et d'améliorer la capacité prédictive des modèles. Ces modèles seront ensuite utilisés pour tester l'effet de différents scénarios climatiques et de stratégie de gestion forestière sur la résilience, la productivité et la séquestration de carbone. Les résultats attendus comprennent : une meilleure compréhension des mécanismes biodiversité-fonctionnement, une évaluation causale des modèles, des recommandations opérationnelles pour la gestion durable des forêts. Au cours des dernières décennies, de nombreuses études ont montré l'importance de la diversité des espèces pour le fonctionnement des forêts7-9 et leur résilience10-12. Cependant, les relations entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes (relations BEF, Biodiversity-Ecosystem Functioning) varient selon les types d'écosystèmes, les sites et les échelles d'étude13-16, et apparaissent donc fortement dépendantes du contexte17. Certains processus, tels que le temps écoulé depuis la dernière perturbation¹², l'ontogénie et les dynamiques de succession18, ou encore la disponibilité en ressources17, ont été proposés pour expliquer cette dépendance au contexte. Cependant, un cadre prédictif intégrateur fait encore défaut. Le développement d'un tel cadre a longtemps été contraints pour plusieurs raisons.
Premièrement, les communautés scientifiques étudiant le lien entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes d'une part, et celles travaillant en écologie fonctionnelle et en physiologie végétale d'autre part, sont longtemps restées déconnectées. Par conséquent, les expériences BEF ont principalement été analysées à travers le prisme des concepts généraux de l'écologie des communautés (par exemple les effets de sélection et de complémentarité18,19), en utilisant le plus souvent la richesse spécifique comme principal indicateur de diversité. L'identité des espèces et la composition des mélanges ont souvent été invoquées pour expliquer les écarts aux prédictions théoriques moyenne prévues par les relations BEF, laissant les processus liés au fonctionnement et à la physiologie des plantes implicites, voire ignorés. De fait, expliciter ces processus peut être complexe, et les premières études ayant adopté une approche fonctionnelle n'ont souvent montré qu'un pouvoir explicatif limité de différents traits fonctionnels ou physiologiques pour rendre compte de la variabilité des relations BEF observées16,20. Ceci s'explique en partie par le fait que ces travaux négligent généralement que le fonctionnement d'une espèce en mélange, comparé à celui en monoculture, dépend fortement des mécanismes d'assemblage des communautés21. Ces derniers reposent sur de multiples traits liés à la taille et à la compétition pour les ressources22, et pas uniquement sur les traits directement associés à la fonction étudiée en monoculture. Par exemple, les traits liés aux stratégies de croissance, et la manière dont ils covarient, peuvent être plus importants que les traits hydrauliques pour expliquer la résistance à la sécheresse à l'échelle du peuplement dans les mélanges d'espèces23. Des approches fonctionnelles multivariées sont donc nécessaires pour expliquer la variabilité encore mal comprise des relations BEF.
Deuxièmement, en raison de la longévité des arbres, les expériences BEF en forêt présentent des limites évidentes en termes de réplicabilité, de durée temporelle et de diversité des conditions locales18, ramenant au problème de contexte-dépendance déjà évoqué. Une approche alternative et prometteuse pour dépasser ces contraintes est de recourir à des expériences virtuelles basées sur la modélisation8-10,12,14. Toutefois, leur développement a longtemps été limité par la capacité restreinte des modèles de dynamique forestière à simuler conjointement la physiologie des arbres, la diversité des espèces et le fonctionnement des écosystèmes25. De plus, leur évaluation a souvent été contrainte par le manque de données empiriques aux échelles spatiales et temporelles pertinentes, se limitant à des corrélations entre observations et sorties de simulations à des échelles relativement grossières. Cependant, les risques d'équifinalité sont élevés pour ce type de modèles complexes26,27, ce qui limite leur utilité pour des applications concrètes telles que la définition de recommandations de gestion forestière dans un contexte de changement climatique. Ainsi, bien que les modèles forestiers constituent des outils essentiels pour étudier les relations BEF et les impacts du changement climatique, de nouvelles approches de modélisation et d'évaluation sont nécessaires pour dépasser les limites des approches expérimentales, et pouvoir réaliser des projections sur une large gamme de forêts et de conditions.
Dans ce projet de thèse, nous proposons de relever ces différents défis en analysant d'abord des expériences de biodiversité forestière en zones tempérées et tropicales, pour lesquelles un large ensemble de traits fonctionnels et physiologiques des arbres a été mesuré, en utilisant un cadre d'inférence causale28-30. Il s'agit d'un cadre scientifique et statistique qui rend possible la quantification rigoureuse des effets causaux dans des systèmes complexes comme les forêts. L'objectif est d'identifier les processus multivariés contrôlés par les traits qui sous-tendent les effets de la diversité sur le fonctionnement des forêts. L'intégration de données issues de forêts tempérées et tropicales, qui diffèrent par leurs mécanismes d'assemblage des communautés31 et leurs espaces fonctionnels32,33, permettra de dépasser une dichotomie répandue dans l'étude des écosystèmes forestiers, et renforcera donc la recherche de généralité des résultats. Ces expériences seront ensuite reproduites à l'aide de deux modèles mécanistes de dynamique forestière adaptés aux forêts tempérées34 et tropicales35. Ces modèles ont la capacité unique de simuler simultanément la structure forestière, la diversité et le fonctionnement des écosystèmes, en intégrant les effets du climat, depuis les processus physiologiques à l'échelle des organes jusqu'aux mécanismes d'assemblage des communautés. Nous réaliserons des simulations sous différentes hypothèses de covariance entre traits, puis comparerons les structures causales issues des simulations à celles observées empiriquement afin de réaliser une évaluation causale des modèles36. Enfin, les modèles évalués seront utilisés pour projeter le fonctionnement des forêts selon différents scénarios de gestion et de changement climatique.
Ce projet de thèse cherchera donc à répondre aux questions suivantes :
1. Quels mécanismes expliquent la variabilité observée, et l'apparente idiosyncrasie, des effets de la diversité des arbres sur le fonctionnement des forêts entre assemblages d'espèces ?
2. Comment évaluer la capacité des modèles à prédire de manière robuste le fonctionnement des forêts composées de différents assemblages d'espèces ? Les modèles récemment développés sont-ils capables de reproduire la variabilité observée dans les expériences BEF et, le cas échéant, le font-ils pour les bonnes raisons mécanistes ?
3. Quelles sont les trajectoires à long terme du fonctionnement des forêts selon différents scénarios de gestion de la diversité et sous différentes contraintes climatiques ?
Les travaux de cette thèse se déclineront selon trois tâches, chacune dédiée au test d'une des hypothèses suivantes :
(H1) : Étant donné que la performance des espèces et leurs interactions dans des environnements variables sont régies par de multiples traits, la structure de covariance entre ces traits module l'effet de la diversité des arbres sur le fonctionnement des forêts. Par conséquent, les variations de cette structure de covariance entre assemblages d'espèces, qui peuvent s'expliquer par leurs histoires contrastées de perturbations ou par différentes contraintes environnementales37,38, pourraient expliquer la variabilité observée des relations biodiversité-fonctionnement des écosystèmes (BEF).
(H2) : La comparaison de la structure causale des sorties de modèles avec celle des observations, en utilisant un cadre d'inférence causale36, devrait permettre une évaluation robuste des modèles de dynamique forestière pour simuler le fonctionnement de forêts aux assemblages d'espèces contrastés. Cette approche pourrait orienter le développement des modèles en identifiant les liens causaux manquants ou erronés, contribuant ainsi à réduire les incertitudes structurelles et à renforcer la confiance dans leurs projections.
(H3) : Les scénarios de gestion favorisant le maintien de la diversité renforceraient la résilience des forêts face au changement climatique.
Pour tester H1: il s'agira d'analyser des données d'experiences BEF en systèmes forêstiers en mobilisant des bases de données de traits fonctionnels et le cadre d'inférence causale28,40.
Pour tester H2: il s'agira de répliquer ces experiences de biodiversité avec les modèles de dynamiques individu-centré PhorEAu34 et TROLL35, et d'en faire une évaluation causale36 en comparant la structure causale des sorties de simulation avec celle des données.
Pour tester H3: il s'agira d'utiliser les modèles ainsi évalués pour prédire les trajectoires des systèmes forestiers sous différents scenarios de gestion et de changement climatique.

Excellentes connaissances en écologie, si possible forestière.
Goût pour l'analyse de données, expérience avérée avec le logiciel R.
Excellente capacité à communiquer, tant écrite qu'oral.