Thèse Écologie Évolutive des Phytovirus en Prairies Méditerranéennes Prévalence Dynamique de Transmission et Impact sur la Valeur Sélective des Plantes H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Institut Agro Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : PHIM - Plant Health Institute Montpellier
Direction de la thèse : Philippe ROUMAGNAC ORCID 0000000150026039
Début de la thèse : 2026-11-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Les phytovirus, responsables de nombreuses maladies émergentes des plantes, constituent une menace croissante pour la sécurité alimentaire et la stabilité économique des sociétés. Pourtant, des lacunes persistantes dans nos connaissances limitent encore notre compréhension de leur adaptation, de leur impact sur le fonctionnement des écosystèmes, et de notre capacité à élaborer des modèles prédictifs fiables pour anticiper leur émergence.

L'avènement de la métagénomique spatiale a marqué un tournant en pathologie végétale. Ces approches innovantes permettent désormais de cartographier le virome des plantes, tout en associant les séquences virales à leurs hôtes et à leur contexte géographique. Elles ont révélé une prévalence accrue des infections en milieux cultivés par rapport aux écosystèmes naturels, soulignant le rôle des monocultures et de la proximité génétique des hôtes dans la propagation des épidémies (Bernardo et al., 2018). Nos travaux récents, menés en collaboration avec un consortium international, ont par ailleurs identifié deux mécanismes majeurs structurant les communautés phytovirales dans les prairies tempérées, méditerranéennes et tropicales : la diversité des niches écologiques, déterminée par la richesse en espèces hôtes, et la persistance des métapopulations virales, favorisée par la biomasse et la connectivité des plantes.

Malgré ces progrès, plusieurs questions majeures restent en suspens. Il est notamment essentiel d'éclaircir la dynamique spatio-temporelle de la prévalence et des taux de coinfection des phytovirus, d'évaluer la représentativité des différentes voies de transmission de ces virus, et enfin d'analyser leur impact sur la valeur sélective des plantes hôtes dans les écosystèmes naturels.

Nous proposons dans cette thèse d'élargir les conclusions des travaux récents d'écologie phytovirale en testant les trois hypothèses suivantes :

-La prévalence moyenne des phytovirus dans les milieux prairiaux naturels est relativement faible, probablement de l'ordre de 10% à 30%
-La transmission verticale est un mécanisme mineur de la structuration des communautés phytovirales dans les milieux prairiaux naturels
-L'impact des phytovirus sur la valeur sélective des plantes hôtes en milieu naturel est modéré en comparaison de ce qui est connu en contexte agricole

La thèse proposée a trois objectifs scientifiques :

-Quelle est la prévalence et les taux de coinfections des phytovirus dans les prairies naturelles méditerranéennes ?
-Quelle est la part des virus des plantes transmis verticalement par les semences de plantes prairiales méditerranéennes ?
-Quel est l'impact des virus des plantes sur la valeur sélective de plantes prairiales méditerranéennes

Deux dispositifs expérimentaux seront suivis lors de ce travail de thèse afin de répondre aux trois objectifs. Le premier dispositif suivi depuis 2019, localisé en Camargue dans une prairie de la Tour du Valat, continuera d'être exploité durant les deux premières années de la thèse. Le deuxième dispositif sera initié lors de la thèse sur le Campus International de Baillarguet dans un milieu prairial naturel proche du laboratoire d'accueil. Des approches de métagénomique spatiale ainsi que de génomique virale via l'utilisation de la technique de séquençage Nanopore seront utilisées pendant la thèse afin de décrire le plus précisément le virome des plantes et des communautés de plantes collectées. Un travail important d'analyse des données de métagénomique (traitement bioinformatique des données et analyses statistiques principalement sous R) sera effectué en collaboration étroite avec les bioinformaticiens, statisticiens et modélisateurs de l'équipe d'accueil. Ces travaux d'analyse seront notamment effectués à partir du premier jeu de données couvrant in fine 10 années d'observation du dispositif de la Tour du Valat : un jeu de données actuellement unique au sein de la communauté des scientifiques travaillant en écologie virale.

Une nouvelle génération de travaux de métagénomique a récemment émergé en pathologie des plantes, permettant non seulement d'analyser le virome d'une plante mais aussi de relier directement les séquences des phytovirus à leur hôte et à une position géographique. Ces travaux de métagénomique spatiale ont révolutionné notre vision à l'échelle des écosystèmes, notamment concernant la fréquence d'infection des plantes sauvages et cultivées par des phytovirus. Ces études pionnières n'ont cependant pas permis de fournir une vue complète de la prévalence, de la dynamique de transmission et de l'impact des phytovirus sur les plantes et communautés de plantes des écosystèmes naturels.

Les études de métagénomique spatiale ont révélé que 10 à 36 % des plantes individuelles sont potentiellement infectées par au moins un phytovirus (Muthukumar et al. 2009; Bernardo et al. 2018; Moubset et al. 2024), avec des taux de coinfection variables selon les espèces végétales et les écosystèmes (McLeish et al. 2019; Norberg et al. 2023). Des travaux récents réalisés par l'équipe d'accueil dans des milieux prairiaux naturels ont confirmé une faible prévalence virale (11-12 %) des prairies les plus densément peuplées (pelouses à espèces annuelles de Camargue). Cette valeur de l'ordre de 11-12% est probablement sous-estimée, dans la mesure où les habitats caractérisés par une moins grande richesse spécifique et une densité individuelle plus faible n'ont pas été pris en compte dans ces travaux. De fait, la thèse focalisera sur la dynamique spatio-temporelle de la prévalence virale au sein de différents types de prairies Méditerranéennes, afin d'estimer l'hétérogénéité de la prévalence virale à l'échelle du paysage et de mieux comprendre sa dynamique temporelle.

En plus de cette faible prévalence virale, il a été montré que les communautés virales des prairies de Camargue sont beaucoup plus hétérogènes que leurs communautés hôtes à fine échelle spatiale (de l'ordre du mètre). Ces caractéristiques des communautés virales - prévalence modérée et forte variabilité - suggèrent que la distribution des virus dans les prairies est principalement déterminée par la stochasticité des dynamiques de transmission et d'infection, plutôt que par l'hétérogénéité de l'habitat à ces échelles fines. Il est intéressant de noter que cette stochasticité des taux d'infection et de la composition virale étaye l'idée selon laquelle la transmission verticale (via les graines ou le pollen) joue un rôle moins prépondérant dans la structuration des communautés virales que la transmission horizontale, médiée par des insectes-vecteurs ; un postulat encore débattu en écologie virale (García-Ordóñez & Pagán 2024). De fait, les travaux développés dans la thèse essaieront d'estimer la part des virus des plantes transmis verticalement par les semences de plantes prairiales méditerranéennes en comparaison des phytovirus transmis horizontalement par les insectes-vecteurs.

Enfin ces études préliminaires suggèrent que la persistance des populations de virus et donc la dynamique de leurs hôtes est clé dans la distribution spatio-temporelle des virus. Or les données empiriques sur les effets des virus sur les plantes sauvages restent bien moins nombreuses que celles concernant les espèces cultivées ou modèles (Malmstrom & Alexander 2016; Jones 2022). Pourtant, certaines observations suggèrent que, comme chez les plantes cultivées, l'infection virale chez les plantes sauvages peut moduler leur physiologie, leurs réponses aux ressources environnementales et aux stress ainsi que leur niveau de compétition vis-à-vis des autres espèces végétales (Jones 2022). Nous proposons dans cette thèse d'étudier les effets des virus à l'échelle de la plante entière, notamment leurs impacts sur la valeur sélective, au sens de la contribution d'un individu, en termes de descendance, à la génération suivante (Shaw et al. 2008), des plantes sauvages en conditions naturelles.

La thèse proposée a trois objectifs scientifiques :

-Quelle est la prévalence et les taux de coinfections des phytovirus dans les prairies naturelles méditerranéennes ?
-Quelle est la part des phytovirus transmis verticalement par les semences de plantes prairiales méditerranéennes ?
-Quel est l'impact des phytovirus sur la valeur sélective de plantes prairiales méditerranéennes ?

Ce projet de thèse sera développé sur deux dispositifs expérimentaux, la Tour du Valat en Camargue (dispositif suivi depuis 2019) et le Campus International de Baillarguet (dispositif qui sera initié dans ce travail de thèse). Ces deux dispositifs seront suivis pendant les trois années de la thèse avec des collectes de plantes réalisées tous les deux mois. Sur le dispositif « Baillarguet », trois modèles de plantes seront spécifiquement suivis : Plantago lanceolata, Medicago sativa et Dactylis glomerata.

Sur les deux dispositifs, les travaux suivants seront réalisés :

-Récolte de banques de graines et analyse par métagénomique du virome des semis
-Capture des insectes
oAnalyse du virome des insectes
oIdentification des insectes par metabarcoding
-Récolte de communautés de plantes par la technique des quadrats et analyse de leur virome

Sur le dispositif « Baillarguet » :

-Analyse temporelle du virome des trois plantes modèles
-Estimations de la valeur sélective (composante femelle) de ces trois plantes modèles (plantes infectées vs. plantes non-infectées) par mesure des rendements en graines.

Plusieurs approches de métagénomique virale, de métabarcoding et de génomique virale seront utilisées, incluant l'approche « virion-associated nucleic acid » (VANA), l'approche « petit ARN interférents » (siRNA), et plusieurs approches de metabarcoding (CO1, ITS1, etc.), ainsi que des approches de génomique virale avec utilisation de la technique de séquençage Nanopore.

Un travail important d'analyse des données de métagénomique (traitement des données, inférences statistiques, etc.) sera effectué en collaboration étroite avec les statisticiens de l'équipe d'accueil. Ces travaux d'analyse seront notamment effectués à partir du jeu de données couvrant 10 années d'observation du dispositif de la Tour du Valat, un jeu de donnée actuellement unique au sein de la communauté des scientifiques travaillant en écologie virale.

Des connaissances et un intérêt en virologie et en particulier sur la biologie des populations virales, leur écologie et leur évolution. Le (la) candidat(e) devra être initié aux concepts d'écologie, de biologie évolutive, de génétique/dynamique des populations et aux analyses statistiques, voire modélisation. De plus, le (la) candidat(e) devra être initié aux techniques de biologie moléculaire (extraction ADN/ARN, PCR, clonage).
Une approche multidisciplinaire sera nécessaire pour mener à bien ce projet ; elle inclura : biologie de terrain, virologie moléculaire, phénotypage végétal, analyse statistique et éventuellement modélisation.