Thèse Rôle de l'Habitat dans l'Évolution et Diversification des Motifs Colorés des Poissons-Dard Genre Etheostoma H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : CEFE - Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive
Direction de la thèse : JULIEN RENOULT ORCID 0000000166900085
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Comprendre l'origine de la diversité des formes et des couleurs dans le monde animal demeure un des grands sujets de recherche en biologie évolutive. Pourquoi certaines espèces ont des taches là où d'autres ont des barres ? Pourquoi des espèces génétiquement proches arborent souvent des couleurs très différentes ? Une explication possible est l'existence de biais perceptifs et cognitifs déterminés par les environnements visuels dans lesquels les espèces évoluent, et qui rendent certains motifs colorés plus cryptiques (sélection naturelle pour le camouflage) ou, à l'inverse, plus attractifs (sélection sexuelle). Cette thèse utilisera des analyses phylogénétiques comparatives couplées à des analyses de vision par ordinateur (méthodes classiques et IA) pour étudier les motifs colorés dans une large radiation de poissons des rivières nord-américaines (genre Etheostoma; plus de 200 espèces). Le premier objectif sera d'étudier par quels mécanismes et dans quelle mesure l'environnement visuel influence la diversification des motifs colorés. Le second objectif sera de tester l'hypothèse selon laquelle un motif de camouflage peut constituer une exaptation évoluant secondairement en signal sexuel.

Les motifs colorés des animaux sont façonnés par deux grandes forces évolutives : la sélection naturelle et la sélection sexuelle. Dans ces deux types de sélection, les caractéristiques visuelles des habitats influencent le phénotype des animaux. Pour la sélection naturelle, les prédateurs favorisent l'évolution de motifs cryptiques, qui imitent les statistiques spatiales (i.e. distribution spatiale des contrastes de luminosité) et colorimétriques des habitats. Concernant les signaux sexuels, l'hypothèse du sensory drive proposée dans les années 90 stipule que les systèmes visuels sont adaptés aux couleurs des environnements naturels, et suggère que les signaux sexuels optimiseraient leur détectabilité en maximisant la stimulation de ces systèmes visuels (Endler 1992; Endler et Basolo 1998). Toutefois, la détectabilité ne peut suffire à expliquer pourquoi certains signaux ont des couleurs vives. De plus, l'hypothèse du sensory drive a été amplement testée et validée pour les couleurs, mais aucun mécanisme neurophysiologique n'explique comment il peut s'appliquer aux motifs. Pour pallier ces deux limites, en 2019 nous avons proposé de fusionner l'hypothèse du sensory drive avec celle du biais de traitement (processing bias; Renoult et Mendelson 2019). Le biais de traitement décrit une préférence pour l'information traitée de manière efficiente. L'existence d'un biais de traitement s'appuie d'une part sur la théorie de l'information, qui suggère que les systèmes de communication efficients minimisent le coût du traitement de l'information tout en maintenant la précision, souvent en réduisant la redondance des données (Barlow 1961). Dans les systèmes sensoriels, l'efficience neuronale est obtenue en adaptant la réponse neuronale aux statistiques spatiales de l'environnement (Simoncelli et Olshausen 2001). Elle s'appuie d'autre part sur de nombreux travaux en psychologie qui montrent que des stimuli faciles à traiter par le système visuel sont jugés attractifs (Reber, Schwarz, et Winkielman 2004; Winkielman et al. 2003). Cette hypothèse explique pourquoi, chez l'homme, les images avec des statistiques spatiales des scènes naturelles, qu'elles représentent des stimuli abstraits ou même des peintures artistiques figuratives, sont souvent perçues comme belles et plaisantes (par exemple : Redies et al. 2007). De la même manière, les animaux pourraient imiter les statistiques spatiales des environnements naturels pour rendre leurs signaux sexuels visuellement plus attractifs (Mendelson et al. 2025).
Les poissons dards du genre Etheostoma sont devenus un groupe modèle pour étudier le biais de traitement et son rôle dans l'évolution des signaux visuels. Il existe un peu plus de 200 espèces de poissons dards peuplant les rivières de l'est de l'Amérique du Nord. Dans de nombreuses espèces, les mâles présentent des traits sexuels secondaires élaborés, généralement sous la forme de motifs colorés spécifiques à chaque espèce. Les poissons dards ont également évolué pour occuper une diversité d'habitats allant des zones lentiques de marais tourbeux aux rapides de ruisseaux montagnards.
Des études comportementales menées en laboratoire chez le Dard arc-en-ciel tendent à montrer que les individus sont attirés par des stimuli montrant les statistiques spatiales de leur environnement naturel (Héjja-Brichard et al. 2024). Par ailleurs, dans une analyse comparative de dix espèces de poissons dards et de leur habitat, nous avons montré une corrélation entre les caractéristiques visuelles des habitats propres à chaque espèce et celles des livrées nuptiales pour les mâles, mais pas pour les femelles (Hulse, Renoult, et Mendelson 2020). Le fait que nous ayons observé une corrélation uniquement pour les mâles suggère que la sélection sexuelle, plutôt que la sélection naturelle, est responsable de la ressemblance entre livrée nuptiale et habitat.
Cependant, l'explication la plus communément admise au fait que des patrons de coloration animaux imitent les propriétés visuelles des habitats n'est pas celle d'un biais de traitement s'exprimant dans le cadre du choix de partenaire, mais celle du camouflage en lien avec la sélection naturelle. La contribution des différentes forces de sélection dans la diversification des livrées de poissons dards reste donc à étudier.

[A LIRE APRES LA SECTION 'CONTEXTE SCIENTIFIQUE'].
En utilisant une approche comparative de l'ensemble des espèces du genre Etheostoma ainsi que des genres apparentés (environ 220 espèces), le premier objectif de la thèse sera d'étudier le rôle de la sélection naturelle et de la sélection sexuelle dans la diversification des motifs colorés des poissons dards. Une des approches proposées sera d'étudier la relation entre les caractéristiques spatiales des habitats et celles des livrées des poissons en étudiant séparément les motifs colorés des nageoires et du tronc. Contrairement au tronc, qui était l'objet de la précédente étude corrélative, les nageoires dorsales peuvent être volontairement dressées devant des congénères ou dissimulées d'un prédateur, à l'instar du fanon gulaire des lézards Anolis. Nous faisons donc l'hypothèse que les motifs des nageoires dorsales sont façonnés par la sélection sexuelle, tandis que les motifs du tronc sont façonnés par l'effet conjoint de la sélection sexuelle et de la sélection naturelle. Si la similarité entre habitats et phénotypes visuels s'explique par un biais de traitement influençant la sélection sexuelle, nous nous attendons à ce que cette similarité soit la plus importante pour les nageoires dorsales en comparaison des autres régions du corps. De plus, nous nous attendons à ce que cette similarité repose principalement sur des caractéristiques visuelles connues pour influencer l'efficacité du traitement de l'information par le système visuel, telles que la fractalité ou l'entropie des motifs.
Le fait que la sélection naturelle pour le camouflage et la sélection sexuelle via un biais de traitement prédisent le même optimum quant aux motifs des signaux visuels conduit à l'hypothèse suivante : les signaux sexuels pourraient évoluer à partir de motifs de camouflage (Renoult et Mendelson 2019). Parce qu'ils imitent les caractéristiques spatiales des habitats naturels que le système visuel est adapté à traiter efficacement, les motifs de camouflage seraient intrinsèquement attractifs, mais cette attractivité serait bloquée par le fait que leur fonction première est de minimiser la détectabilité. Cependant, à la faveur d'une réduction de la sélection par les prédateurs, un motif de camouflage pourrait facilement être transformé en signal attractif en devenant visible, par exemple avec l'ajout de couleurs ostentatoires. Nous avons testé cette hypothèse dans une étude utilisant des tests psychophysiques menés sur des sujets humains (Héjja-Brichard et al. 2023). Nous avons montré que, comme prédit, les stimuli les mieux camouflés dans une tâche de détection étaient aussi les plus attractifs dans une tâche de préférence, dans laquelle la contrainte de détectabilité avait été supprimée.
Le second objectif de cette thèse sera de tester pour la première fois si, dans la nature, des signaux sexuels ont effectivement exploité l'attractivité intrinsèque des motifs de camouflage. Pour ce faire, l'étudiant.e. utilisera des analyses comparatives chez les poissons dards pour tester une série de conditions permettant de soutenir cette hypothèse. Un séjour au laboratoire de Tamra Mendelson à Baltimore pourra être envisagé pour tester certaines prédictions associées à cette hypothèse par des tests comportementaux chez les poissons.
L'étudiant.e aura également l'opportunité de développer ses propres objectifs et hypothèses sur l'évolution des motifs colorés chez les poissons dards. A titre d'exemple, les données disponibles permettront d'étudier :
les facteurs influençant l'évolution du dimorphisme sexuel (e.g., rôle du soin parental),
le lien entre coloration et spéciation (test de l'hypothèse d'un déplacement de caractères en zone de contact),
l'influence de facteurs géographiques (test de la loi de Gogler).

Méthode :
Analyses phylogénétiques (reconstruction d'états ancestraux, taux d'évolution et de diversification, signes de sélection).
Analyses d'image (vision par ordinateur, traitement de signal, intelligence artificielle).
Modélisation de la perception visuelle des signaux (modèles psychophysiques).

Le travail de thèse repose sur l'exploitation d'une base de données sur la distribution géographique, l'écologie et les traits d'histoire de vie des poissons dards et sur une base de données photographiques des poissons et de leurs habitats. La base d'images, en particulier, compte 52 000 images de la quasi-totalité des espèces du genre, et une partie de ces images ont été annotées pour entraîner un modèle d'IA à segmenter les différentes régions du corps du poisson (tronc, tête, nageoires) sur l'ensemble du jeu de données. Nous avons mis plus de 5 ans et embauché un assistant-ingénieur pendant 8 mois pour élaborer cette base de données qui sera utilisée pour la première fois par le/la doctorant.e

Nous cherchons un.e étudiant.e très motivé.e avec une formation principale en biologie évolutive avec intérêt particulier pour l'évolution phénotypique, l'écologie sensorielle, la programmation informatique et la vision par ordinateur. L'étudiant.e devra être à l'aise en programmation R et posséder des bases en Python. Une formation principale en informatique est éligible si l'étudiant.e démontre un intérêt pour les questions de biologie évolutive et/ou des compétences naturalistes fortes.