Thèse Diversité pour la Plasticité Recherche sur l'Origine et les Avantages de la Diversité des Racines Latérales du Maïs pour la Plasticité du Système Racinaire en Réponse à l'Hétérogénéité en Re H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Institut Agro Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : LEPSE - Ecophysiologie des Plantes Sous Stress Environnementaux
Direction de la thèse : Bertrand MULLER ORCID 0000000163879460
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Dans un contexte de réduction de la fertilisation et du recours à l'irrigation, les racines latérales (RL) jouent un rôle central dans l'exploration du sol et l'acquisition des ressources. Au-delà de leur plasticité en réponse aux signaux environnementaux, elles présentent une diversité intrinsèque marquée (vitesse de croissance, taille, anatomie, propriétés hydrauliques), observable même lorsqu'elles émergent de façon synchrone dans un sol homogène. Cette variabilité, issue du développement des primordia, semble en partie de nature aléatoire. Si elle semble constituer une propriété fondamentale des systèmes racinaires, sa signification fonctionnelle et son rôle dans la plasticité face à l'hétérogénéité des ressources restent largement méconnus.

La thèse testera l'hypothèse selon laquelle la diversité intrinsèque des RL favorise la plasticité du système racinaire en conditions spatialement et temporellement hétérogènes, contribuant à la performance et à la valeur sélective. Quatre questions guideront le projet : (i) quels sont les déterminants moléculaires de cette diversité ? (ii) contribue-t-elle à la plasticité en sol hétérogène ? (iii) quels en sont les mécanismes moléculaires ? (iv) se traduit-elle par un avantage en performance et compétitivité ?

La variabilité génétique du maïs sera exploitée. Une population GWAS (DROPS, 250 lignées) sera d'abord phénotypée en conditions homogènes afin de quantifier la diversité des RL via un indicateur à haut débit basé sur la distribution spatiale des apex (plateforme RootPhair, UCLouvain). Cette étape permettra de sélectionner un sous-panel contrasté et d'identifier des régions génomiques associées à la diversité des RL.

Dans un second temps, ces lignées contrastées ou quasi isogéniques différant pour les QTL identifiés seront soumises à des variations transitoires d'azote et/ou d'eau modifiant localement les RL. La plasticité du système racinaire et la dynamique de diversité seront caractérisées. Des analyses transcriptomiques ciblant les zones précoces de développement des primordia, combinées à l'étude de gènes candidats déjà identifiés, permettront de définir les réseaux moléculaires associés aux génotypes à forte ou faible diversité.

Les génotypes contrastés seront ensuite évalués en sols à hétérogénéité verticale en azote et/ou eau afin de s'assurer que les résultats sont transposables à des conditions plus réalistes. Enfin, des situations de compétition permettront d'évaluer la contribution de la diversité des RL à la performance et à la valeur sélective.

Ce projet combine phénotypage à haut débit, génétique quantitative, transcriptomique et physiologie intégrative. Il vise à (i) développer un indicateur robuste de diversité des RL ; (ii) identifier lignées et loci candidats ; (iii) caractériser les bases moléculaires de la plasticité associée ; et (iv) établir un lien fonctionnel entre diversité intrinsèque, plasticité et performance en environnement hétérogène. Il apportera des connaissances nouvelles pour la sélection de variétés adaptées à la variabilité croissante des ressources édaphiques dans un contexte de changement climatique.

Lateral roots (LRs) play essential roles in plants by enabling efficient soil exploration, uptake of minerals and water, and a wide range of interactions with the surrounding soil. They display a remarkable diversity in growth rate, longevity, dimensions, anatomy, hydraulic properties and function. This diversity has been mostly examined in the framework of phenotypic plasticity, whereby variation is attributed to external abiotic and biotic stimuli (Malamy 2007). However, an appreciable and apparently stochastic variability of length, diameters, size and number of conducting vessels is also observed between LRs emerging in synchrony along the same axile root of plants grown under uniform conditions (Forde 2009; Passot et al 2016; Muller et al 2019). Although no systematic examination of this property across plant species has been performed, observations on a significant number of species including tree species such as oak (Pagès 1995), peach (Pagès et al 1993), Hevea brasiliensis (Thalker and Pagès 1997), annual dicots such as sunflower (Aguirrezabal et al 1996) or arabidopsis (Freixes et al 2002), or monocots such as maize (Kawata et Shibayama, 1995), and pearl millet (Passot et al., 2016; 2018), suggest that this property is conserved across the plant kingdom (Muller et al 2019). Recently, we found (Oren et al 2026 submitted) that the diversity of LR dynamics is a robust property poorly sensitive to changes of the carbon status of the plant consistent with the idea that LR diversity is an important feature contributing to root system functions. This diversity of LR finds its origin at early stages of primordia development growing at different rates, reaching different sizes and ultimately emerging or not out of the parent root. We also discovered that shifts in developmental trajectories of LR primordia were associated with specific and transient transcriptomic dynamics in the region of primordia initiation involving a network of transcriptional and metabolic actors (Oren et al 2026 submitted).

The different possible benefits of such lateral root diversity are still speculative. We hypothesized (Muller et al 2019) it could (i) increase the foraging efficiency of the root system as it increases the volume of soil explored per unit carbon (C) invested (Pagès et al 2011). (ii) equip the plant with an integrated sensor network through a set of spatially distributed root tips, for relevant whole plant information (Motte et al 2019) and risk management (Dener et al 2016). (iii) contribute to an efficient plasticity with not all roots responding similarly to local cues, consistent with observations in rice where short and long LRs respond differently to local N (Tanaka et al 1993; 1995). The PhD will specifically tackle the last hypothesis, combining high throughput phenomics on a maize mapping population, quantitative genetics, panel selection for in-depth developmental and molecular analysis of LR diversity induced root system plasticity and evaluation of fitness /performance under heterogeneous soil resources.

Answer the questions :

Does LR diversity contribute to root system plasticity in front of temporal or spatial soil resources heterogeneity?

What are the molecular drivers of LR diversity induced root system plasticity under heterogeneous soil resources?

Does LR diversity induced root system plasticity contributes to whole plant performance and fitness under temporal or spatial soil resources heterogeneity ?

The PhD will leverage maize genetic material presenting a large range of root architectures, that will be screened for LR diversity under homogenous aeroponics conditions. A sub-panel presenting root architectures that contrast in terms of both lateral root density and diversity will then be selected, to evaluate the plasticity of root system in front of transient changes of resources availability, and track those genes associated with low / high LR diversity genotypic differences in response to sudden changes of substrate resource levels (N and/or water). Then, the project will explore the response of contrasted lines of the sub panel for their root response under heterogeneous soil resources (N and/or water, Drew et al 1973) and finally evaluate the benefits of LR diversity and plasticity under plant competition conditions (Fitter et al 2007).

The PhD will thus comprise 4 steps:

1) Screening of a maize population for LR diversity under standard conditions. This analysis will be run on a large GWAS population (DROPS : 250 inbred lines, Millet et al 2016) showing a wide range of root developmental features. Diversity will be assessed with a simple metrics based on LR tip population clouds (Draye et al unpublished). This analysis will lead to an identification of a sub panel of +/-30 genotypes presenting contrasted root architecture in terms of both lateral root density and diversity that will be used for step 2. Phenotyping data will also be used for a QTL and GWAS analysis to identify genetic regions controlling LR diversity where we will search for co-localization with genes previously identified as candidate. Based on the availability of NILs (Near Isogenic lines) populations, we may also select NILs showing contrasted alleles at most important Loci to validate QTLs or candidate genes. If available and validated, these NILS will preferentially be used in step 2 as they present less genetic heterogeneity than the lines from the panel. This analysis will be performed under aeroponic platform at UCLouvain partner. A search for maize mutants from publicly available maize resources will be also initiated for the most interesting genes.

2) Sub-panel will be evaluated in the same platform under changing resources availabilities (high => low and Low => high). We will modify N and water availability as they have been shown to induce opposite effect on primordia initiation and LR development. Lateral root plasticity will be examined under these changing conditions. For the few (up to 4) most responding lines, transcriptomics analysis will be run in the 1st cm of axial root beyond the growing zone where primordia are initiated. This approach combined with expression pattern analyses of genes already identified in a preliminary study, will enable the identification of molecular networks associated with genotypes with high or low diversity or differential diversity regulation.

3) The same sub-panel (or a smaller subset) will be used to transpose LR diversity to soil conditions with vertical N or water heterogeneity and assess plasticity in complex environment representative of natural plant growth conditions.

4) Finally, a limited number (up to 6) lines (ideally NILs) presenting the highest or lowest plasticity will be grown in competition assays to evaluate the impact of plasticity on selective value / performance.

Ingénieur agro ou formation universitaire en biologie végétale / écologie
Attrait pour la biologie quantitative, le développement, l'étude des réponses des plantes face aux stress
Curiosité pour mobiliser des concepts de différentes disciplines
Rigueur expérimentale