Thèse Dynamiques Éco-Évolutives des Réseaux d'Interactions Plantes-Champignons H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Toulouse École doctorale : SEVAB - Sciences Ecologiques, Vétérinaires, Agronomiques et Bioingenieries Laboratoire de recherche : CRBE - Centre de Recherche sur la Biodiversité et l'Environnement Direction de la thèse : Mélanie ROY ORCID 0000000245652331 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-01T23:59:59 Près de 85 % des racines des plantes s'associent avec des champignons mycorhiziens, dont les interactions sont centrales pour la nutrition hydrominérale des plantes, mais aussi la dynamique des communautés végétales et leur résistance aux stress. Les réseaux formés par ces interactions plantes-champignons seraient par ailleurs plus résilients que ceux d'autres microorganismes des sols. En parallèle, les données acquises sur le métabarcoding des sols révèlent des réseaux de cooccurrence fongiques variables spatialement mais aussi selon les habitats. En France, le Réseau de Mesure de la Qualité des sols (RMQS) a notamment souligné que les forêts hébergeaient des réseaux de cooccurrence fongiques plus connectés par rapport à des agrosystèmes. Ces études des réseaux de cooccurrence fongiques questionnent aussi les processus qui les structurent, leur dynamique spatiale et temporelle, et leur impact sur les interactions plantes-champignons.Le déploiement de multiples projets de suivis long terme à partir du métabarcoding de sols en France (RMQS, ORCHAMP, BOSFOR, PASSIFOR-2, METAMYCO en forêt) offre un contexte unique pour explorer la variabilité spatiale, temporelle et environnementale des réseaux de cooccurrence. Par ailleurs, des données acquises sur les interactions plantes-champignons sur des sites suivis permettent d'étudier ces questions localement, tout en nourrissant une analyse globale des cooccurrences et interactions plantes-champignons.

Un premier axe s'intéressera donc à l'analyse à l'échelle locale de la dynamique temporelle des interactions racinaires plantes-champignons, rassemblant entre quatre et huit années de suivi dans un site de prairie en Île-de-France et un site forestier en Occitanie. En combinant des mesures de traits fonctionnels des plantes avec le profilage moléculaire des communautés fongiques associées aux racines par ADNe (déjà disponibles), l'objectif sera de caractériser la dynamique pluriannuelle des réseaux d'interactions plantes-champignons au sein de ces écosystèmes, d'évaluer leur stabilité et leur résilience, et d'identifier les facteurs environnementaux et biologiques sous-jacents en conditions naturelles.

Un deuxième axe portera sur l'analyse de réseaux de cooccurrence plantes-champignons à partir de sites suivis, sur lesquels un rééchantillonnage temporel permet de contraster la dynamique spatiale et temporelle de ces réseaux dans des habitats contrastés. Des données du projet ORCHAMP seront mobilisées et l'étudiant.e participera au suivi des gradients installés dans les Pyrénées, en forêts et prairies d'altitude. Des données de séquençage de l'ADN environnemental des sols sont disponibles, sur lesquelles les réseaux de cooccurrence plantes-champignons n'ont pas encore été reconstruits. Ces données seront centrales pour préparer le troisième axe, et identifier des interactions probables et centrales pour les réseaux, ainsi que des sites où identifier ces interactions.

Un troisième axe visera à intégrer les échelles locales et régionales des deux axes précédents afin d'analyser finement la dynamique des interactions le long de gradients de perturbations. Afin de dépasser les cooccurrences plantes-champignons établies à l'échelle régionale, des caractérisations à l'échelle locale des interactions plantes-champignons, via des prélèvements racinaires, seront effectuées le long de gradients climatiques et d'utilisation des sols. Cet axe permettra de tester de manière plus directe le lien entre la stabilité (ou à l'inverse la variabilité) de certaines interactions plantes-champignons et la résilience végétale face à ces perturbations. Ce travail sera notamment mené le long des gradients ciblés d'altitude et d'utilisation des sols ORCHAMP.

Enfin, en explorant la dynamique écologique des réseaux de cooccurrence et d'interactions plantes-champignons, cette thèse apportera des résultats et approches novateurs en écologie et utiles au suivi sur le long terme de la biodiversité.
Les interactions entre plantes et champignons, qu'elles soient mutualistes (notamment mycorhiziennes) ou antagonistes (champignons pathogènes), jouent un rôle central dans le fonctionnement des écosystèmes terrestres. Elles influencent l'acquisition des nutriments, la tolérance au stress, la productivité primaire ainsi que la dynamique des communautés végétales. Ces interactions ne se limitent pas à des relations individuelles : elles forment des réseaux complexes dont la structure - connectivité, modularité et centralité - influence la circulation des ressources et ainsi la résilience et la stabilité des communautés.
Malgré leur importance, la manière dont ces interactions varient dans l'espace et évoluent au cours du temps reste encore mal comprise. En particulier, on ignore comment ces réseaux d'interactions sont modifiés par les changements climatiques et l'évolution de l'usage des sols, et comment, en retour, ils modulent la réponse des plantes aux perturbations environnementales. La diversité fonctionnelle et taxonomique des champignons, pourtant essentielle pour la fertilité des sols et la régulation des maladies, demeure encore largement sous-exploitée dans ce type d'études.
Les avancées récentes en génomique environnementale, couplées au déploiement de nombreux dispositifs de suivi à long terme basés sur le métabarcoding des sols en France (RMQS, ORCHAMP, BOSFOR, PASSIFOR-2, METAMYCO), offrent aujourd'hui des opportunités inédites pour explorer la dynamique spatio-temporelle des réseaux plantes-champignons et les mécanismes écologiques qui les structurent. L'approche multi-échelle proposée permet de relier les interactions locales directes plantes-champignons aux patterns régionaux de cooccurrence et de mieux comprendre leur réponse aux gradients environnementaux contrastés. Il a par exemple été récemment démontré que les forêts hébergent des réseaux de cooccurrence fongiques plus connectés que les agrosystèmes. Cependant, si ces cooccurrences se sont révélées extrêmement utiles pour décrire des associations à grande échelle spatiale et temporelle, leur interprétation biologique en termes d'interactions effectives reste encore largement questionnée.
Dans ce contexte, ce projet de thèse vise à comprendre comment les interactions plantes-champignons, mutualistes comme antagonistes, se structurent et évoluent dans l'espace et dans le temps, à la fois sous l'effet de dynamiques naturelles et de perturbations anthropiques. Bien que ces interactions souterraines soient déterminantes pour le fonctionnement des écosystèmes, leurs dynamiques et leurs réponses aux perturbations environnementales demeurent encore largement méconnues. L'utilisation combinée de suivis pluriannuels, de métabarcoding et d'analyses de réseaux offre un cadre innovant pour combler ce vide scientifique et pour mieux prédire la résilience des communautés végétales face aux changements globaux.
Ce projet de thèse poursuit trois objectifs principaux :
caractériser la dynamique temporelle des interactions plantes-champignons à l'échelle locale, à partir de suivis pluriannuels, et identifier les mécanismes expliquant leur variabilité ;
décrypter les patrons de cooccurrence plantes-champignons à l'échelle régionale le long de gradients climatiques, afin de mettre en évidence les dynamiques spatio-temporelles de ces associations ;
tester de manière intégrative, à l'interface entre échelles locale et régionale, le rôle de la stabilité d'interactions spécifiques dans la résilience des communautés le long de gradients de perturbations.
Le projet repose sur une approche intégrée combinant (i) des suivis à long terme de communautés locales afin de caractériser finement la dynamique temporelle des interactions, (ii) des analyses à l'échelle régionale de grands jeux de données pour inférer les réseaux de cooccurrence le long de gradients environnementaux contrastés, et (iii) une mise en relation de ces différentes échelles afin d'identifier les interactions clés impliquées dans la résilience des communautés végétales face aux perturbations.

Cette thèse combinera des approches bioinformatiques et statistiques (Axes 1 et 2), ainsi que des suivis de terrain, des prélèvements racinaires et la caractérisation moléculaire des communautés fongiques associées aux racines par ADN environnemental (Axe 3).

Axe 1 - Dynamique temporelle des interactions à l'échelle locale : Cet axe s'appuiera sur des données issues de suivis pluriannuels (4 à 8 ans) réalisés sur un site de prairie en Île-de-France et un site forestier du campus de l'Université de Toulouse. En combinant des mesures de traits fonctionnels des plantes avec le profilage moléculaire des communautés fongiques racinaires par ADNe, des réseaux d'interactions plantes-champignons, incluant à la fois des associations mutualistes et pathogènes, seront reconstruits. Les analyses bioinformatiques reposeront notamment sur un pipeline basé sur VSEARCH développé au CRBE (projet MITI DEFIS), garantissant une caractérisation robuste des communautés fongiques. Les réseaux seront ensuite analysés à l'aide des outils de la théorie des réseaux, en intégrant les traits fonctionnels végétaux, afin de quantifier leur dynamique temporelle, d'évaluer leur stabilité et leur résilience, et d'identifier les facteurs environnementaux et biologiques expliquant la persistance ou le renouvellement des interactions.

Axe 2 - Structuration des cooccurrences à l'échelle régionale : Cet axe reposera sur l'analyse de grands jeux de données issus du métabarcoding des sols et de suivis botaniques (notamment ORCHAMP). Des réseaux de cooccurrence plantes-champignons seront inférés à l'aide de méthodes statistiques adaptées aux données de composition, en particulier l'approche SPIEC-EASI. Ces réseaux seront enrichis par l'intégration de bases de données fonctionnelles sur les plantes et les champignons (e.g. FungalRoot, FungalTraits), afin d'améliorer leur interprétation écologique. L'analyse de ces réseaux le long de gradients climatiques permettra de caractériser leur structuration spatiale, de détecter des tendances de variation des interactions et d'identifier les principaux facteurs environnementaux (climat, sols, usage des terres) associés à ces patterns.

Axe 3 - Intégration des échelles et validation des interactions le long de gradients de perturbations : Le troisième axe visera à relier les approches locale et régionale en testant directement, sur le terrain, le rôle de la stabilité des interactions dans la résilience des communautés végétales. Des campagnes d'échantillonnage seront menées le long des gradients d'altitude et d'utilisation des sols du réseau ORCHAMP, en lien avec les dispositifs existants du CRBE. Des prélèvements racinaires permettront de caractériser localement les interactions plantes-champignons via des approches de métabarcoding (protocoles moléculaires développés au laboratoire B2M). Les réseaux d'interactions reconstruits seront ensuite analysés afin d'évaluer le lien entre le conservatisme (ou la variabilité) des interactions et la réponse des communautés végétales aux perturbations environnementales, en termes notamment de stabilité et de résilience.

L'étudiant.e sera avant tout motivé.e par les questions de recherches ambitieuses et la manipulation de large jeux de données en écologie. La connaissance des interactions plantes-champignons sera acquise au cours du doctorat, mais des bases solides en bioinformatique, en écologie, et éventuellement en biologie moléculaire sont requises. La maîtrise de l'anglais, de R, et Python est indispensable. Une appétence pour le terrain, le travail d'équipe, et la biodiversité est bienvenue.