Thèse Rôle Fonctionnel des Oscillations Alpha dans la Perception Approches Computationnelles et Expérimentales H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université Claude Bernard Lyon 1 École doctorale : NSCo - Neurosciences et Cognition Laboratoire de recherche : CRNL - CENTRE DE RECHERCHE EN NEUROSCIENCES DE LYON Direction de la thèse : Jérémie MATTOUT ORCID 0000000326596984 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-31T23:59:59 Les oscillations alpha (8-13 Hz) restent au coeur d'un débat fondamental en neurosciences : sont-elles un épiphénomène (résultante macroscopique passive de processus neuronaux à plus fine échelle) ou un mécanisme actif d'optimisation du traitement de l'information sensorielle, dont les principes pourraient inspirer des architectures d'intelligence artificielle plus performantes et plus efficientes ? Ce projet de thèse vise à contribuer à ce débat en articulant deux littératures jusqu'ici peu connectées : celle des rythmes alpha dans les tâches de décision perceptuelle visuelles et auditives, et celle de la perception comme processus d'inférence bayésienne.L'hypothèse centrale est que la dynamique alpha implémente le gain sensoriel (la précision au sens bayésien), via deux mécanismes complémentaires dont l'arbitrage dépend du contexte. Le premier est une modulation tonique de l'amplitude : la diminution soutenue de l'enveloppe alpha augmente l'excitabilité corticale et facilite le traitement, mais avec un coût énergétique (attentionnel) élevé. Le second est une modulation phasique : lorsque l'arrivée d'un stimulus pertinent est temporellement prédictible, le système ajusterait la phase pour aligner un pic (l'excitabilité maximale) sur l'instant attendu, à moindre coût. Une propriété additionnelle, encore peu intégrée aux modèles formels, sera explicitement prise en compte : l'asymétrie des oscillations alpha, dont la modulation d'amplitude se fait préférentiellement par réduction des pics plutôt qu'autour d'une moyenne nulle.

Le projet s'articule en trois volets complémentaires. Le premier consiste à développer un cadre computationnel intégré, à la manière de Marr, articulant un niveau algorithmique (inférence bayésienne et apprentissage de la régularité des stimuli) et un niveau d'implémentation (modèle d'oscillateurs ou de masses neuronales étendus pour rendre compte des modulations conjointes d'amplitude et de phase alpha, et de leur asymétrie). Ce cadre générera des prédictions quantitatives reliant prédictibilité (temporelle, spatiale), difficulté perceptuelle, incitation motivationnelle et signatures électrophysiologiques. Le deuxième volet est expérimental : des expériences EEG/OPM combinant comportement, oculométrie et pupillométrie seront conduites chez l'adulte sain, sur des paradigmes visuels et auditifs distincts. Les manipulations porteront sur la prédictibilité temporelle/spatiale du stimulus, la difficulté de la tâche et la récompense, permettant de tester les prédictions du modèle. Le troisième volet, transverse, consiste à confronter modèle et données par ajustement aux données individuelles, comparaison bayésienne de modèles concurrents, et analyses de décodage non supervisées pour identifier d'éventuelles signatures candidates au-delà de la bande alpha.

Plusieurs perspectives prolongent ce coeur : intégration explicite d'un coût de l'effort attentionnel sous-tendant la modulation tonique d'amplitude, articulation avec la préparation de l'action saccadique et ses conséquences sensorielles, distinction fonctionnelle entre sous-réseaux alpha (occipital, pariétal, ventral), et translation vers le TDAH de l'enfant et de l'adolescent.

Le projet, à l'interface de la neurophysiologie humaine et de la modélisation computationnelle, s'inscrit dans une démarche de science ouverte (publications, codes et données partagés autant que possible). Un siècle de débat sur la fonction des oscillations alpha.
Décrites en 1924 par Hans Berger, les oscillations alpha (8-13 Hz) ont longtemps été associées à un état de repos cortical (« idling state »). Cette conception a été progressivement supplantée par celle d'un mécanisme actif d'inhibition fonctionnelle, dont la modulation top-down structurerait l'allocation des ressources attentionnelles (Klimesch, 2012 ; Jensen & Mazaheri, 2010). Le rôle causal de l'alpha demeure cependant contesté : certains auteurs y voient un mécanisme central de contrôle attentionnel et de résistance aux distracteurs (Bonnefond & Jensen, 2025), d'autres un corrélat passif de processus à plus fine échelle (Peylo, Hilla & Sauseng, 2021). Ce débat reste ouvert et structure les recherches actuelles.

Une pluralité fonctionnelle plutôt qu'un mécanisme unique.
Une littérature récente conduit à dépasser l'idée d'un « rôle unique » de l'alpha au profit d'une cartographie fonctionnelle de réseaux distincts. Zhou, van Es & Haegens (2025) montrent que les contradictions apparentes dans la littérature sur les effets alpha en signal detection theory (certaines études concluent à un effet sur le critère c, d'autres à un effet sur la sensibilité d'), peuvent se résoudre lorsqu'on identifie, par décomposition en états oscillatoires latents (Hidden Markov Models sur sources MEG), des réseaux alpha spatio-temporellement distincts modulant chacun des aspects différents de la décision perceptive. Cette pluralité fonctionnelle, également défendue dans une perspective récente par Lenartowicz et al. (2025), est cohérente avec l'idée que l'alpha indexe l'excitabilité corticale comme propriété générale, modulée par de multiples facteurs (attention sélective, processus internes, systèmes régulateurs). Elle est par ailleurs cohérente avec l'implication des rythmes alpha dans l'anticipation des saccades oculaires et la prise en compte de leurs conséquences sensorielles, suggérant que la dynamique alpha articule perception et action plutôt que de servir uniquement de filtre sensoriel.

Modulations conjointes d'amplitude et de phase.
Au-delà du débat global, plusieurs propriétés convergentes émergent. (i) L'amplitude alpha est inversement corrélée à l'excitabilité corticale et à la performance perceptuelle, et peut être modulée de manière rétinotopique par l'attention spatiale (Worden et al., 2000 ; Thut et al., 2006). (ii) La phase de l'oscillation alpha au moment du stimulus influence la performance : conditionnée sur l'issue comportementale (hit vs miss), la distribution des phases pré-stimulus s'écarte significativement de l'uniformité, les essais détectés et non-détectés se concentrant autour d'angles de phase opposés (Busch, Dubois & VanRullen, 2009 ; Mathewson et al., 2009 ; Dugué et al., 2011 ; Helfrich et al., 2014). (iii) Des modulations top-down de la phase ont été démontrées dans des paradigmes de prédiction temporelle (Samaha, Bauer, Cimaroli & Postle, 2015 ; Bonnefond & Jensen, 2012). (iv) Les oscillations alpha présentent une asymétrie marquée (leur modulation d'amplitude se fait par réduction préférentielle des pics plutôt qu'autour d'une moyenne nulle), propriété encore peu intégrée aux modèles formels mais cruciale pour interpréter les enveloppes mesurées et les générateurs sous-jacents (Mazaheri & Jensen, 2008; Studenova et al. 2023). L'hypothèse 'function-through-biased-oscillations' de Schalk (2015) formalise cette idée en proposant que la valeur instantanée du voltage oscillatoire (résultante conjointe d'une amplitude asymétrique et de la phase courante) indexe directement l'excitabilité corticale, et que les variations prédictives de ces oscillations biaisées sous-tendent le routage de l'information entre régions. Ce cadre fournit un point d'ancrage théorique pour l'idée que modulation tonique d'amplitude et ajustement phasique constituent deux voies complémentaires d'un même mécanisme d'ajustement de l'excitabilité - mécanisme que notre projet propose d'articuler avec une notion de précision sensorielle au sens bayésien. Il est à noter que la littérature sur les effets de phase comporte aussi des résultats nuls ou contradictoires (Ruzzoli et al., 2019 ; Zazio et al., 2022 ; Keitel et al., 2022), et que la nature exacte des modulations alpha - sensibilité perceptive vs critère décisionnel, gain multiplicatif vs réduction de bruit - fait l'objet d'analyses récentes en signal detection theory (Pilipenko & Samaha, 2024 ; Pilipenko et al., 2025). Ces débats appellent à des paradigmes mieux contrôlés et à une modélisation explicite des mécanismes en jeu.

Le cadre bayésien de la perception.
Parallèlement, une littérature ancienne (Helmholtz, 1867) et reformalisée plus récemment conçoit la perception comme un processus d'inférence probabiliste, où le cerveau combine une vraisemblance sensorielle et un a priori pour former un percept et estimer les causes du stimulus (Friston, 2010 ; predictive coding). Dans ce cadre, le gain sensoriel correspond à la précision (inverse de la variance) attribuée au signal sensoriel : moduler le gain revient à pondérer l'influence relative des a priori et de la vraisemblance dans l'estimation. Plusieurs travaux ont commencé à articuler explicitement électrophysiologie, inférence et apprentissage perceptifs : Lecaignard et al. (2022) montrent que la modulation des réponses MMN par l'attente reflète un ajustement de la précision modélisable par inférence bayésienne ; Heeger (2017) propose un cadre théorique unifié où les paramètres oscillatoires contrôlent un processus d'optimisation approximant l'inférence bayésienne ; Bastos et al. (2012) ancrent le predictive coding dans la microcircuiterie laminaire en attribuant des rôles distincts aux rythmes feedback (alpha/beta) et feedforward (gamma). Alamia & VanRullen (2019) ont par ailleurs montré que les ondes alpha se propagent comme des ondes (travelling waves) dont la direction (feedforward vs. feedback) varie avec l'engagement perceptif, suggérant un substrat oscillatoire aux flux hiérarchiques prédictifs.

L'hypothèse intégrative et son test.
Notre hypothèse centrale articule ces deux littératures. Plusieurs questions structurent ce projet : dans quelles conditions le système privilégie-t-il une modulation tonique d'amplitude ou un ajustement phasique ? Quel rôle joue le coût attentionnel sous-jacent à la modulation tonique ? L'asymétrie observée des oscillations contraint-elle les mécanismes générateurs ? Comment ces mécanismes diffèrent-ils en visuel (où l'alpha est dominant) et en auditif (où la prédiction temporelle est plus saillante) ? Comment se distribuent-ils entre sous-réseaux corticaux pour articuler perception et préparation de l'action saccadique ? Le projet a également vocation à contribuer au débat sur la nature des effets des rythmes alpha, en distinguant explicitement par le design expérimental les modulations induites top-down (par la prédictibilité ou l'incitation motivationnelle) des fluctuations spontanées, et en permettant d'éclairer si ces deux régimes recrutent des mécanismes computationnels distincts.

Positionnement épistémologique.
Le projet adopte l'inférence bayésienne comme cadre de modélisation perceptive, sans engager la version forte d'un « cerveau bayésien » dont les fondements restent discutés (Mangalam, 2025). Notre approche, plus parcimonieuse, permet d'exploiter ainsi les outils formels de l'inférence probabiliste comme instruments de modélisation comportementale et neurophysiologique, tout en restant agnostique sur la question de savoir si le cerveau « est » bayésien dans toutes ses opérations. De même, le projet ne préjuge pas du caractère causal des oscillations alpha mais propose un cadre formel et expérimental dans lequel cette question peut être adressée plus rigoureusement, par confrontation de modèles concurrents. Le projet s'organise en trois volets articulés sur les trois années de la thèse, avec des chevauchements pour permettre des allers-retours entre modélisation et expérimentation.

Volet 1 - Modélisation computationnelle (année 1, prolongée années 2-3).
Niveau algorithmique. Module d'inférence bayésienne décrivant l'apprentissage des régularités du stimulus à travers les essais (prédictibilité temporelle, spatiale, statistiques d'occurrence), inspiré de Lecaignard et al. (2022). Les croyances et prédictions du modèle se mettent à jour de manière incrémentale, essais après essais, et la précision attribuée au signal sensoriel (paramètre de gain) est postulée comme étant implémentée par la dynamique alpha.
Niveau microscopique / mésoscopique. Dans un premier temps nous utiliserons une approche phénoménologique à partir des modèles d'oscillateurs couplés type Kuramoto pour étudier la synchronisation entre régions et la flexibilité d'ajustement de la phase. Dans un second temps, nous explorerons l'utilisation de modèles de masses neurales (type Jansen-Rit) et leurs extensions pour inclure des mécanismes générateurs d'une asymétrie de l'enveloppe alpha (non-linéarités, couplages spécifiques entre populations excitatrices et inhibitrices) et permettre une modulation top-down distincte de l'amplitude et de la phase. Une autre piste que nous explorerons éventuellement en seconde partie de thèse, consistera à examiner si des réseaux de neurones spiking (SNN) peuvent reproduire conjointement les signatures comportementales et oscillatoires, offrant un substrat plus biologiquement plausible.
Couplage. Articulation des deux niveaux : la précision estimée par le module bayésien module les paramètres du modèle neurophysiologique (gain effectif, couplage de phase à l'horloge prédictive). Cette architecture permet de générer des prédictions quantitatives sur les signaux EEG/MEG simulés essai par essai (distributions d'amplitudes et de phases au moment du stimulus, spectres en fonction des conditions expérimentales, séries temporelles) directement comparables aux données empiriques. Une comparaison de modèles concurrents (avec/sans modulation phasique, avec/sans asymétrie, avec/sans coût attentionnel) sera conduite par inférence bayésienne.

Volet 2 - Expérimentation EEG (années 1-2).
Deux expériences principales seront conduites, l'une en modalité visuelle, l'autre en modalité auditive, sur des groupes de volontaires sains adultes. Toutes les expériences seront déclarées (preregistration) sur OSF avant collecte, et les protocoles soumis à l'avis d'un comité d'éthique.
Expérience 1 (visuelle). Tâche de discrimination perceptuelle (orientation ou contraste près du seuil), avec manipulation factorielle de la difficulté, de la prédictibilité temporelle (cue temporel valide vs neutre), de la prédictibilité spatiale (cue spatial valide vs neutre) et de l'incitation (récompense haute vs basse). Enregistrements EEG haute densité (64 ou 128 voies) et oculométrique pour contrôler la fixation et caractériser une éventuelle composante saccadique préparatoire.
Expérience 2 (auditive). Tâche de détection ou discrimination auditive, avec manipulation de la prédictibilité temporelle (rythme régulier vs irrégulier, prédictible vs non prédictible), inspirée de l'approche comportementale utilisée dans (Morillon et al. 2016). Manipulation conjointe de la difficulté (rapport signal/bruit, distance entre stimuli cible et non-cible) et de l'incitation. Enregistrements EEG ; possibilité d'une réplication MEG-OPM en seconde année si la première expérience révèle des signatures pertinentes (Gutteling et al. 2025).
Analyses comportementales. Précision, temps de réaction et modélisation par signal detection theory (sensibilité d', biais c). Modèles mixtes pour évaluer les effets principaux et interactions de nos manipulations expérimentales. Une modélisation éventuelle combinant choix et temps de réaction (ex. par drift-diffusion model), pour faire le lien essai pas essai avec les prédictions de nos modèles d'inférence Bayésienne.
Analyses EEG. Pipeline standard de prétraitement (rejet d'artefacts, ICA, filtrage), suivi d'analyses en temps-fréquence (puissance et phase alpha pré-stimulus), de cluster-based permutation tests pour évaluer les effets principaux et interactions en lien avec nos facteurs expérimentaux. Extraction essai par essai des caractéristiques pertinents pour évaluer les prédictions de nos modèles. Enfin, une analyse de décodage non supervisée sera conduite en complément pour faire émerger des caractéristiques candidates au-delà de la bande alpha.

Volet 3 - Confrontation modèle/données et synthèse (années 2-3).
Les modèles développés au Volet 1 seront ajustés aux données individuelles des Volets 2. Trois approches complémentaires seront mobilisées : (i) ajustement par maximum de vraisemblance ou approche bayésienne hiérarchique pour les paramètres comportementaux ; (ii) ajustement aux signatures EEG agrégées (puissance/phase alpha et leurs modulations) ; (iii) comparaison de modèles concurrents afin d'arbitrer entre hypothèses (ex. primauté de la modulation tonique vs. phasique selon le contexte). La cohérence intermodalités (visuel/auditif) sera évaluée pour identifier les composantes du modèle qui sont supra modales et celles qui sont spécifiques.

Reproductibilité et science ouverte.
L'ensemble des codes (simulations, analyses) sera déposé et publié en open source dès publication de nos résultats (gitlab) ; les données seront partagées sur des dépôts publics (OpenNeuro, Zenodo) dans la mesure de ce qui sera autorisé par le comité d'éthique.

Le profil idéal est celui d'un·e ingénieur·e ayant complété un master en neurosciences computationnelles, ou d'un·e étudiant·e en neurosciences cognitives ayant développé une solide formation quantitative. La nature interdisciplinaire du projet appelle un équilibre réel entre compétences computationnelles et expérimentales, avec une appétence pour le va-et-vient entre modélisation et données.

Compétences attendues :
- Programmation scientifique : maîtrise solide de Python (NumPy, SciPy, scikit-learn) et idéalement de MATLAB ; expérience du calcul scientifique, de la simulation de systèmes dynamiques et de la manipulation de données expérimentales.
- Modélisation computationnelle : familiarité avec au moins l'un des cadres suivants - inférence bayésienne, modèles probabilistes hiérarchiques, modèles de masse neuronale, oscillateurs couplés, machine learning supervisé/non supervisé.
- Mathématiques : équations différentielles, statistiques, théorie des probabilités, traitement du signal (analyses temps-fréquence, filtrage).
- Neurophysiologie humaine : connaissance des bases de l'EEG/MEG ; une expérience pratique d'acquisition et d'analyse de données électrophysiologiques est un atout, mais peut être acquise au cours de la thèse pour un profil principalement computationnel.
- Qualités personnelles : rigueur scientifique, curiosité interdisciplinaire, autonomie, capacité à travailler en équipe sur des projets longs, goût pour la communication scientifique (orale et écrite, en anglais).
Une expérience préalable de recherche (stage M2, publication) sur un thème connexe (oscillations cérébrales, perception, attention, predictive coding, modélisation) sera particulièrement appréciée. La bonne maîtrise de l'anglais scientifique est requise.