Thèse les Animaux Domestiques de l'Essor à la Chute de l'Empire Romain H/F - Doctorat.Gouv.Fr
- Toulouse - 31
- CDD
- Doctorat.Gouv.Fr
Les missions du poste
Établissement : Université de Toulouse École doctorale : BSB - Biologie, Santé, Biotechnologies Laboratoire de recherche : CAGT - Centre d'Anthropobiologie et de Génomique de Toulouse Direction de la thèse : Ludovic ORLANDO ORCID 0000000339361850 Début de la thèse : 2027-08-23 Date limite de candidature : 2026-11-23T23:59:59 Les animaux domestiques ont joué un rôle clef dans le fonctionnement et l'expansion de l'Empire romain. Les bovins, ovins, porcins, chevaux et mulets étaient indispensables à l'agriculture, au transport, à la guerre, à la fabrication de textiles et au commerce à longue distance. Cette dépendance croissante envers les animaux a entraîné de profonds changements biologiques chez les espèces domestiques, notamment une augmentation bien documentée de la taille corporelle et de la productivité au cours de cette période. Ces deux caractéristiques ont atteint leur apogée sous l'Empire, puis se sont effondrées après sa chute, pour ne retrouver leur niveau antérieur qu'au XVII siècle. Nous ne savons cependant toujours pas dans quelle mesure ces transformations biologiques reposaient sur des changements génétiques, induits par une sélection artificielle comparable à celle pratiquée dans l'élevage moderne.
Ce projet vise à étudier comment l'intégration de la Gaule à l'Empire romain, puis la fragmentation des réseaux politiques et économiques romains, ont affecté l'évolution génétique, phénotypique et démographique des animaux domestiques. La Gaule offre un cadre d'étude exceptionnel, où la transition entre les sociétés préromaines et postromaines est particulièrement bien documentée, notamment par un matériel archéozoologique exceptionnel.
La conquête et l'intégration de la Gaule à l'Empire romain ont profondément transformé la production agricole, l'organisation des habitats, les échanges commerciaux et la logistique militaire, tandis que le développement de grands centres urbains et de postes militaires permanents a généré une demande soutenue en bétail. Les données archéozoologiques témoignent d'ailleurs de changements importants dans les pratiques d'élevage au cours de la période romaine, notamment une augmentation de la taille chez plusieurs espèces, concomitante de transformations majeures des pratiques agricoles et de l'organisation militaire. Au-delà de la taille, l'intégration de la Gaule dans les vastes réseaux continentaux, atlantiques et méditerranéens structurés par l'Empire romain a facilité la circulation des animaux, des humains et des pratiques agricoles sur des centaines, voire des milliers de kilomètres. Cette connectivité a créé autant d'opportunités pour mélanger et remodeler les caractéristiques animaux, un phénomène qui a pu s'inverser lors de l'effondrement progressif de l'Empire.
À quel point les profonds changements biologiques observés chez les animaux d'élevage à l'époque romaine reflètent une sélection d'élevage plutôt que des facteurs environnementaux, tels que ceux induits par les pratiques d'élevage et l'alimentation, reste incertain. Ce projet produira des données génomiques à grande échelle sur les animaux d'élevage de l'époque romaine, ainsi que sur des ensembles archéologiques antérieurs et postérieurs à la période romaine, afin d'évaluer dans quelle mesure les changements biologiques observés chez ces espèces résultaient d'une amélioration génétique comparable à celle pratiquée aujourd'hui dans l'élevage. En combinant génomique ancienne, génétique des populations, zooarchéologie et analyse du contexte archéologique, il permettra d'étudier comment l'innovation agricole au sein de l'Empire romain a exploité la variabilité génétique disponible à travers ses différents territoires. Ce faisant, le projet établira les animaux comme des indicateurs biologiques des transformations des paysages politiques et sociaux humains. Plus largement, il apportera de nouvelles connaissances sur la capacité des sociétés humaines à remodeler rapidement les génomes, les phénotypes et les structures de population des espèces domestiquées, ainsi que sur la manière dont ces changements peuvent être maintenus, transformés ou inversés lorsque les systèmes socio-économiques qui les soutiennent s'effondrent.
La période romaine a profondément transformé l'histoire démographique et génétique de l'Europe. Des études récentes de paléogénomique humaine ont révélé dans quelle mesure l'expansion et l'intégration de l'Empire romain ont accru la mobilité des populations et connecté des populations auparavant distinctes à travers l'Europe et le bassin méditerranéen. Ces analyses menées à l'échelle du génome chez ces populations historiques ont mis en évidence une importante hétérogénéité génétique entre individus durant la période romaine, notamment la présence d'individus porteurs d'ascendances génétiques peu communes dans les régions où ils ont été inhumés, ainsi que des indices de connexions à longue distance à travers la Méditerranée. Ces observations sont cohérentes avec l'intense mobilité générée par les réseaux romains de commerce, de travail et d'organisation militaire. Cependant, il semble que la structure géographique globale des populations soit demeurée remarquablement stable, ce qui suggère qu'une grande partie de la mobilité détectée refléterait des déplacements temporaires d'individus, plutôt qu'un remplacement durable des populations. Dans les Balkans, les génomes anciens humains montrent en outre que les populations des frontières de l'Empire romain étaient particulièrement cosmopolites, avec des individus présentant des ascendances diverses associées à différentes régions d'Europe et de la Méditerranée, avant que d'importantes transformations démographiques ne surviennent au cours des périodes post-romaine et médiévale précoce. En Grande Bretagne, la fin de la domination romaine fut suivie d'une transformation génétique particulièrement marquée : les génomes anciens révèlent un apport substantiel d'ascendance provenant du nord de l'Europe continentale au cours du haut Moyen Âge, atteignant jusqu'à 76 % chez les individus provenant de certains contextes archéologiques de l'est de l'Angleterre. Ces données apportent ainsi une preuve directe de mouvements de populations à grande échelle à la suite de la disparition de l'administration romaine.
En comparaison, les recherches paléogénomiques consacrées aux animaux domestiques durant la période romaine restent relativement limitées, mais ont déjà révélé d'importantes transformations biologiques chez les chevaux et les ânes. L'élevage des mulets reposait notamment sur l'utilisation d'ânes de taille exceptionnellement grande, tandis que les échanges d'animaux semblent s'être étendus à l'ensemble du monde méditerranéen, avec des connexions particulièrement fortes entre l'Afrique de l'Ouest et le sud de la France dès le III siècle apr. J.-C. L'élevage des mulets semble avoir fortement décliné à la suite de la fragmentation de l'Empire romain, un phénomène qui s'est accompagné de changements dans la représentation relative des chevaux et des ânes au sein des assemblages archéozoologiques. Les données archéozoologiques témoignent de plus de transformations importantes dans la gestion des animaux durant la période romaine, à travers notamment de changements de la taille corporelle, bien documentés chez plusieurs espèces. Les bovins de l'époque romaine, par exemple, atteignaient des tailles corporelles rarement observées dans les populations antérieures et postérieures à la période romaine, jusqu'au XVII siècle. Les chevaux ont eux aussi connu une augmentation importante de leur taille, avec un gain moyen d'environ dix centimètres de hauteur au garrot, qui pourrait refléter une demande croissante pour des animaux adaptés à la cavalerie, au transport et aux usages associés aux élites. Des augmentations tout aussi marquées de la taille des ovins et des porcins ont été documentées dans plusieurs régions. Ces transformations coïncident avec des changements majeurs dans les pratiques agricoles et l'organisation militaire, mais il reste à déterminer si elles résultaient principalement d'une amélioration de l'alimentation et des pratiques d'élevage, d'une sélection génétique, du déplacement et du mélange de populations animales à travers l'Empire en expansion, ou d'une combinaison de ces différents processus.
English version: The Roman period profoundly transformed the demographic and genetic history of Europe. Recent human paleogenomic studies have revealed the extent to which the expansion and integration of the Roman Empire increased human mobility and connected previously distinct populations across Europe and the Mediterranean. Genome-wide analyses of historical populations show substantial individual-level genetic heterogeneity during the Roman period, including individuals carrying ancestry uncommon in the regions where they were buried and evidence for long-distance connections across the Mediterranean. These patterns are consistent with the intense mobility generated by Roman networks of trade, labor and military organization, although overall geographic population structure remained remarkably stable, suggesting that much of this mobility may have involved transient rather than sustained population replacement. In the Balkans, ancient genomes further demonstrate that Roman frontier populations were highly cosmopolitan, with individuals carrying diverse ancestries associated with different parts of Europe and the Mediterranean, before major demographic transformations accompanying the post-Roman and early medieval periods. In Britain, the end of Roman rule was followed by a particularly pronounced genetic transformation: ancient genomes reveal a substantial influx of continental northern European ancestry during the Early Middle Ages, reaching up to 76% among individuals from some eastern English contexts, providing direct evidence for large-scale population movement following the collapse of Roman administration.
By contrast, paleogenomic research on domestic animals during the Roman period remains comparatively limited, but has already revealed substantial biological transformations in horses and donkeys. Mule breeding involved the recruitment of exceptionally large donkeys, while animal exchange extended across the Mediterranean world, with particularly strong connections between western Africa and southern France by the third century CE. Mule breeding appears to have declined dramatically following the fragmentation of the Roman Empire, a phenomenon that was accompanied by changes in the relative representation of horses and donkeys in archaeozoological assemblages. Zooarchaeological evidence likewise documents substantial changes in animal management during the Roman period, including well-documented increases in body size in several species. Roman cattle, for example, reached body sizes rarely recorded in pre- and post-Roman populations, until the 17th century. Horses also increased substantially in size, gaining on average approximately ten centimetres in height at the withers, potentially reflecting growing demand for animals adapted to cavalry, transport and elite uses. Similarly marked increases in sheep and pig size have been documented in several regions. These changes coincided with major transformations in agricultural practices and military organisation, but it remains unknown whether they resulted primarily from improved nutrition and husbandry, selective breeding, the movement and admixture of animals across the expanding Empire, or a combination of these processes.
Ce projet produira des données génomiques à grande échelle sur les animaux d'élevage de l'époque romaine, ainsi que sur des ensembles archéologiques antérieurs et postérieurs à la période romaine, afin d'évaluer dans quelle mesure les changements biologiques observés chez ces espèces résultaient d'une amélioration génétique comparable à celle pratiquée aujourd'hui dans l'élevage. Nos principaux objectifs de recherche seront les suivants :
1. Reconstituer des séries temporelles génomiques des animaux domestiques au cours de la transition romaine.
Générer des jeux de données génomiques anciens pour les chevaux, les ânes, les boeufs et les cochons, depuis la fin de l'âge du Fer jusqu'au début du Moyen Âge en Gaule, en s'appuyant sur les exceptionnelles collections archéozoologiques disponibles à travers la France et couvrant approximativement la période allant de 200 av. J.-C. à 700 apr. J.-C.
2. Reconstituer l'évolution de la structure des populations, de la mobilité et de l'admixture au cours du temps.
Caractériser les changements temporels et géographiques de la structure des populations entre 200 av. J.-C. et 700 apr. J.-C., et identifier les indices de déplacements d'animaux sur de longues distances, de flux génétiques et d'admixture. Nous étudierons si l'intégration de la Gaule à l'Empire romain a accru la connectivité génétique entre les populations d'animaux domestiques, et si la fragmentation ultérieure des réseaux romains s'est traduite par une diminution des flux génétiques, une augmentation de la différenciation entre populations ou des changements démographiques.
3. Reconstituer la variation phénotypique et étudier ses relations avec l'ascendance, les pratiques d'élevage et les pratiques culturelles.
Reconstituer les phénotypes individuels à partir de panels établis de variants génétiques causaux pour, ou associés à, des caractères d'intérêt agronomique tels que la taille corporelle, les performances et la productivité. Nous étudierons si les changements phénotypiques observés durant la période romaine étaient associés à des changements d'ascendance génétique, de pratiques d'élevage et de sélection, et si certains phénotypes ou profils génétiques étaient préférentiellement représentés dans des contextes archéologiques et rituels particuliers. Cette approche permettra d'éclairer la manière dont l'évolution des pratiques sociales et culturelles a influencé la sélection, la gestion et l'utilisation des animaux domestiques.
4. Identifier les changements dans les régimes de sélection associés à l'intégration romaine et à ses conséquences.
Retracer les changements temporels des régimes de sélection naturelle et artificielle entre 200 av. J.-C. et 700 apr. J.-C., afin d'identifier des signatures génomiques compatibles avec l'évolution des pressions de sélection sur des caractères d'importance économique, fonctionnelle ou culturelle. Nous étudierons si l'intensification de l'agriculture, l'organisation militaire, la mobilité des animaux et l'évolution de la disponibilité des ressources au cours de la période romaine ont généré des régimes de sélection distincts, et si ces régimes se sont maintenus, transformés ou relâchés à la suite de la fragmentation du monde romain.
5. Comparer les réponses évolutives entre espèces domestiques.
Intégrer les données génomiques, phénotypiques, démographiques et archéologiques afin de déterminer si les différentes espèces domestiques ont répondu de manière distincte à l'intégration économique et politique de la Gaule dans l'Empire romain. Cette approche comparative permettra d'évaluer dans quelle mesure les populations animales ont été façonnées par des exigences économiques, des besoins militaires, des modalités de mobilité, des pratiques d'élevage et de sélection, ainsi que des valeurs culturelles identiques ou différentes selon les espèces.
English version: This project will generate large-scale genomic data from Roman-era livestock, as well as from pre- and post-Roman assemblages, to assess the degree to which the biological changes observed in these species resulted from genetic improvement akin to that practised in animal breeding today. Our core research objectives will be to:
1. Reconstruct genomic time-series of domestic animals across the Roman transition.
Generate ancient genomic datasets for horses, donkeys, cattle, and pigs from Late Iron Age to early medieval Gaul, leveraging the exceptional archaeozoological collections available across France and spanning approximately 200 BCE to 700 CE.
2. Reconstruct population structure, mobility and admixture through time.
Characterize temporal and geographic changes in population structure from 200 BCE to 700 CE, and identify evidence for long-distance animal movement, gene flow and admixture. We will test whether the integration of Gaul into the Roman Empire increased genetic connectivity among domestic animal populations, and whether the subsequent fragmentation of Roman networks resulted in reduced gene flow, increased population differentiation or demographic change.
3. Reconstruct phenotypic variation and investigate its relationship with ancestry, management and cultural practices.
Infer individual phenotypes using established panels of genetic variants associated with, or causally linked to, agriculturally relevant traits such as body size, performance and productivity. We will investigate whether changes in phenotype during the Roman period were associated with changes in genetic ancestry, population structure or breeding practices, and whether particular phenotypes or genetic backgrounds were preferentially represented in specific archaeological and ritual contexts. This will provide insights into how changing social and cultural practices influenced the selection, management and use of domestic animals.
4. Identify changes in selection regimes associated with Roman integration and its aftermath.
Trace temporal changes in patterns of selection from 200 BCE to 700 CE, identifying genomic signatures consistent with changing selection pressures on traits of economic, functional or cultural relevance. We will investigate whether the intensification of agriculture, military organization, animal mobility and changing resource availability during the Roman period generated distinct selection regimes, and whether these regimes were maintained, transformed or relaxed following the fragmentation of the Roman world.
5. Compare evolutionary responses across domestic species.
Integrate genomic, phenotypic, demographic and archaeological evidence across species to determine whether domestic animals responded differently to Roman economic and political integration. This comparative approach will assess the extent to which animal populations were shaped by the same or different economic requirements, military organization, mobility logics, breeding practices and cultural values.
Le projet permettra de reconstituer de vastes séries temporelles génomiques à partir d'une importante collection de restes animaux conservés dans différents contextes archéologiques. La méthodologie respectera les meilleures pratiques en matière de recherche en paléogénomique, en s'appuyant sur les infrastructures de pointe dédiées à l'ADN ancien du Centre d'anthropobiologie et de génomique de Toulouse et de la Chaire de génomique des systèmes animaux de la LMU Munich. Les restes archéologiques seront dans un premier temps documentés à l'aide de scanners optiques 3D afin d'enregistrer des informations phénotypiques importantes, notamment la taille et la morphologie. Ils seront ensuite soumis à un échantillonnage mini-invasif afin d'évaluer leur contenu en ADN par séquençage à faible profondeur (shallow sequencing). Les analyses bioinformatiques réalisées avec Paleomix ont révélé, chez les chevaux, une forte proportion d'ADN endogène, une faible clonabilité et un ADN fortement fragmenté, caractéristiques compatibles avec une bonne conservation de l'ADN ancien. Les restes présentant les meilleurs niveaux de conservation de l'ADN seront ensuite analysés par des techniques de séquençage de nouvelle génération afin de caractériser leur génome entier, avec une profondeur de couverture minimale de 1×. Des génotypes et haplotypes de haute qualité seront inférés par imputation statistique à l'aide de GLIMPSE2, en s'appuyant sur d'importants panels de génomes comparatifs disponibles pour les différents groupes étudiés. Les restes présentant une conservation plus limitée de l'ADN seront analysés par des techniques de capture in solution, ciblant des loci génétiques spécifiques, notamment ceux connus pour être responsables de, ou associés à, des caractères présentant un intérêt agronomique majeur, tels que la taille, la vitesse, la couleur de la robe et la productivité.
Les données génétiques anciennes seront intégrées à de vastes jeux de données comparatifs comprenant plusieurs milliers de génomes modernes et anciens. Ces données combinées seront utilisées pour étudier l'ascendance génétique, la structure des populations, les relations de parenté, les variants associés aux phénotypes et les changements de diversité génétique au cours du temps. La structure des populations et les composantes d'ascendance seront étudiées à l'aide de méthodes telles que la PCA, ADMIXTURE, les statistiques f avec groupe externe (outgroup-f), TreeMix, ChromoPainter, fineSTRUCTURE et SOURCEFIND. L'histoire démographique sera reconstituée à l'aide de GONE, MSMC et momi2, en combinant l'information portée par les haplotypes et le spectre de fréquence des sites. La dynamique temporelle des variants délétères sera également étudiée à partir de scores de conservation et de méthodes établies au sein de l'équipe de recherche. Les résultats obtenus à partir des génomes imputés seront validés par comparaison avec des analyses fondées sur des données de séquençage pseudo-haploïdisées. Les analyses de sélection s'appuieront sur des méthodes statistiques établies, telles que XH-EHH, iHS et PBS, ainsi que sur la reconstruction de trajectoires alléliques temporelles explicites.
English version: The project will reconstruct extensive genome time series from an extensive collection of animal remains preserved in several archaeological contexts. The methodology will abide by the best standards in paleogenomic research leveraging the state-of-the-art ancient DNA facilities from both Centre for Anthropobiology and Genomics of Toulouse, and the Chair of Animal Systems Genomics at the LMU Munich. Archaeological remains will be first scanned using 3D-optical scanners to record important phenotypic information, especially size and shape. They will then be processed through minimal invasive sampling for screening DNA content by shallow sequencing. Bioinformatic processing with Paleomix showed high endogenous DNA content, low clonality, and highly fragmented DNA, consistent with ancient DNA preservation. Those remains showing best DNA preservation will be further processed by next-generation DNA sequencing techniques to characterize whole genome sequences at minimum 1-fold depth-of-coverage. High-quality genotypes and haplotypes will be inferred using statistical imputation with GLIMPSE2, leveraging extensive comparative genome panels available in both host groups. Those remains showing limited DNA preservation will be processed using in solution capture techniques, targeting specific genetic loci, including those known to be causative for, or associated with, traits of major agronomic interest, such as size, speed, coat color, and productivity.
Ancient genetic data will be integrated with extensive comparative datasets of over thousands of modern and ancient genomes available for each species. Combined, these data will be used to investigate genetic ancestry, population structure, kinship, phenotype-associated variants, and changes in genetic diversity through time. Population structure and ancestry will be examined using PCA, ADMIXTURE, outgroup-f statistics, TreeMix, ChromoPainter, fineSTRUCTURE, and SOURCEFIND. Demographic history will be inferred using GONE, MSMC, and momi2, combining haplotype information and the site frequency spectrum. The temporal dynamics of deleterious variants will also be investigated using conservation scores and established methods from the research group. Results based on imputed genomes will be validated against analyses of pseudo-haploidized sequence data. Selection analyses will be based on well-established statistical methods, such as XH-EHH, iHS, and PBS, as well as through the reconstruction of explicit temporal allelic trajectories.
Ce projet vise à étudier comment l'intégration de la Gaule à l'Empire romain, puis la fragmentation des réseaux politiques et économiques romains, ont affecté l'évolution génétique, phénotypique et démographique des animaux domestiques. La Gaule offre un cadre d'étude exceptionnel, où la transition entre les sociétés préromaines et postromaines est particulièrement bien documentée, notamment par un matériel archéozoologique exceptionnel.
La conquête et l'intégration de la Gaule à l'Empire romain ont profondément transformé la production agricole, l'organisation des habitats, les échanges commerciaux et la logistique militaire, tandis que le développement de grands centres urbains et de postes militaires permanents a généré une demande soutenue en bétail. Les données archéozoologiques témoignent d'ailleurs de changements importants dans les pratiques d'élevage au cours de la période romaine, notamment une augmentation de la taille chez plusieurs espèces, concomitante de transformations majeures des pratiques agricoles et de l'organisation militaire. Au-delà de la taille, l'intégration de la Gaule dans les vastes réseaux continentaux, atlantiques et méditerranéens structurés par l'Empire romain a facilité la circulation des animaux, des humains et des pratiques agricoles sur des centaines, voire des milliers de kilomètres. Cette connectivité a créé autant d'opportunités pour mélanger et remodeler les caractéristiques animaux, un phénomène qui a pu s'inverser lors de l'effondrement progressif de l'Empire.
À quel point les profonds changements biologiques observés chez les animaux d'élevage à l'époque romaine reflètent une sélection d'élevage plutôt que des facteurs environnementaux, tels que ceux induits par les pratiques d'élevage et l'alimentation, reste incertain. Ce projet produira des données génomiques à grande échelle sur les animaux d'élevage de l'époque romaine, ainsi que sur des ensembles archéologiques antérieurs et postérieurs à la période romaine, afin d'évaluer dans quelle mesure les changements biologiques observés chez ces espèces résultaient d'une amélioration génétique comparable à celle pratiquée aujourd'hui dans l'élevage. En combinant génomique ancienne, génétique des populations, zooarchéologie et analyse du contexte archéologique, il permettra d'étudier comment l'innovation agricole au sein de l'Empire romain a exploité la variabilité génétique disponible à travers ses différents territoires. Ce faisant, le projet établira les animaux comme des indicateurs biologiques des transformations des paysages politiques et sociaux humains. Plus largement, il apportera de nouvelles connaissances sur la capacité des sociétés humaines à remodeler rapidement les génomes, les phénotypes et les structures de population des espèces domestiquées, ainsi que sur la manière dont ces changements peuvent être maintenus, transformés ou inversés lorsque les systèmes socio-économiques qui les soutiennent s'effondrent.
La période romaine a profondément transformé l'histoire démographique et génétique de l'Europe. Des études récentes de paléogénomique humaine ont révélé dans quelle mesure l'expansion et l'intégration de l'Empire romain ont accru la mobilité des populations et connecté des populations auparavant distinctes à travers l'Europe et le bassin méditerranéen. Ces analyses menées à l'échelle du génome chez ces populations historiques ont mis en évidence une importante hétérogénéité génétique entre individus durant la période romaine, notamment la présence d'individus porteurs d'ascendances génétiques peu communes dans les régions où ils ont été inhumés, ainsi que des indices de connexions à longue distance à travers la Méditerranée. Ces observations sont cohérentes avec l'intense mobilité générée par les réseaux romains de commerce, de travail et d'organisation militaire. Cependant, il semble que la structure géographique globale des populations soit demeurée remarquablement stable, ce qui suggère qu'une grande partie de la mobilité détectée refléterait des déplacements temporaires d'individus, plutôt qu'un remplacement durable des populations. Dans les Balkans, les génomes anciens humains montrent en outre que les populations des frontières de l'Empire romain étaient particulièrement cosmopolites, avec des individus présentant des ascendances diverses associées à différentes régions d'Europe et de la Méditerranée, avant que d'importantes transformations démographiques ne surviennent au cours des périodes post-romaine et médiévale précoce. En Grande Bretagne, la fin de la domination romaine fut suivie d'une transformation génétique particulièrement marquée : les génomes anciens révèlent un apport substantiel d'ascendance provenant du nord de l'Europe continentale au cours du haut Moyen Âge, atteignant jusqu'à 76 % chez les individus provenant de certains contextes archéologiques de l'est de l'Angleterre. Ces données apportent ainsi une preuve directe de mouvements de populations à grande échelle à la suite de la disparition de l'administration romaine.
En comparaison, les recherches paléogénomiques consacrées aux animaux domestiques durant la période romaine restent relativement limitées, mais ont déjà révélé d'importantes transformations biologiques chez les chevaux et les ânes. L'élevage des mulets reposait notamment sur l'utilisation d'ânes de taille exceptionnellement grande, tandis que les échanges d'animaux semblent s'être étendus à l'ensemble du monde méditerranéen, avec des connexions particulièrement fortes entre l'Afrique de l'Ouest et le sud de la France dès le III siècle apr. J.-C. L'élevage des mulets semble avoir fortement décliné à la suite de la fragmentation de l'Empire romain, un phénomène qui s'est accompagné de changements dans la représentation relative des chevaux et des ânes au sein des assemblages archéozoologiques. Les données archéozoologiques témoignent de plus de transformations importantes dans la gestion des animaux durant la période romaine, à travers notamment de changements de la taille corporelle, bien documentés chez plusieurs espèces. Les bovins de l'époque romaine, par exemple, atteignaient des tailles corporelles rarement observées dans les populations antérieures et postérieures à la période romaine, jusqu'au XVII siècle. Les chevaux ont eux aussi connu une augmentation importante de leur taille, avec un gain moyen d'environ dix centimètres de hauteur au garrot, qui pourrait refléter une demande croissante pour des animaux adaptés à la cavalerie, au transport et aux usages associés aux élites. Des augmentations tout aussi marquées de la taille des ovins et des porcins ont été documentées dans plusieurs régions. Ces transformations coïncident avec des changements majeurs dans les pratiques agricoles et l'organisation militaire, mais il reste à déterminer si elles résultaient principalement d'une amélioration de l'alimentation et des pratiques d'élevage, d'une sélection génétique, du déplacement et du mélange de populations animales à travers l'Empire en expansion, ou d'une combinaison de ces différents processus.
English version: The Roman period profoundly transformed the demographic and genetic history of Europe. Recent human paleogenomic studies have revealed the extent to which the expansion and integration of the Roman Empire increased human mobility and connected previously distinct populations across Europe and the Mediterranean. Genome-wide analyses of historical populations show substantial individual-level genetic heterogeneity during the Roman period, including individuals carrying ancestry uncommon in the regions where they were buried and evidence for long-distance connections across the Mediterranean. These patterns are consistent with the intense mobility generated by Roman networks of trade, labor and military organization, although overall geographic population structure remained remarkably stable, suggesting that much of this mobility may have involved transient rather than sustained population replacement. In the Balkans, ancient genomes further demonstrate that Roman frontier populations were highly cosmopolitan, with individuals carrying diverse ancestries associated with different parts of Europe and the Mediterranean, before major demographic transformations accompanying the post-Roman and early medieval periods. In Britain, the end of Roman rule was followed by a particularly pronounced genetic transformation: ancient genomes reveal a substantial influx of continental northern European ancestry during the Early Middle Ages, reaching up to 76% among individuals from some eastern English contexts, providing direct evidence for large-scale population movement following the collapse of Roman administration.
By contrast, paleogenomic research on domestic animals during the Roman period remains comparatively limited, but has already revealed substantial biological transformations in horses and donkeys. Mule breeding involved the recruitment of exceptionally large donkeys, while animal exchange extended across the Mediterranean world, with particularly strong connections between western Africa and southern France by the third century CE. Mule breeding appears to have declined dramatically following the fragmentation of the Roman Empire, a phenomenon that was accompanied by changes in the relative representation of horses and donkeys in archaeozoological assemblages. Zooarchaeological evidence likewise documents substantial changes in animal management during the Roman period, including well-documented increases in body size in several species. Roman cattle, for example, reached body sizes rarely recorded in pre- and post-Roman populations, until the 17th century. Horses also increased substantially in size, gaining on average approximately ten centimetres in height at the withers, potentially reflecting growing demand for animals adapted to cavalry, transport and elite uses. Similarly marked increases in sheep and pig size have been documented in several regions. These changes coincided with major transformations in agricultural practices and military organisation, but it remains unknown whether they resulted primarily from improved nutrition and husbandry, selective breeding, the movement and admixture of animals across the expanding Empire, or a combination of these processes.
Ce projet produira des données génomiques à grande échelle sur les animaux d'élevage de l'époque romaine, ainsi que sur des ensembles archéologiques antérieurs et postérieurs à la période romaine, afin d'évaluer dans quelle mesure les changements biologiques observés chez ces espèces résultaient d'une amélioration génétique comparable à celle pratiquée aujourd'hui dans l'élevage. Nos principaux objectifs de recherche seront les suivants :
1. Reconstituer des séries temporelles génomiques des animaux domestiques au cours de la transition romaine.
Générer des jeux de données génomiques anciens pour les chevaux, les ânes, les boeufs et les cochons, depuis la fin de l'âge du Fer jusqu'au début du Moyen Âge en Gaule, en s'appuyant sur les exceptionnelles collections archéozoologiques disponibles à travers la France et couvrant approximativement la période allant de 200 av. J.-C. à 700 apr. J.-C.
2. Reconstituer l'évolution de la structure des populations, de la mobilité et de l'admixture au cours du temps.
Caractériser les changements temporels et géographiques de la structure des populations entre 200 av. J.-C. et 700 apr. J.-C., et identifier les indices de déplacements d'animaux sur de longues distances, de flux génétiques et d'admixture. Nous étudierons si l'intégration de la Gaule à l'Empire romain a accru la connectivité génétique entre les populations d'animaux domestiques, et si la fragmentation ultérieure des réseaux romains s'est traduite par une diminution des flux génétiques, une augmentation de la différenciation entre populations ou des changements démographiques.
3. Reconstituer la variation phénotypique et étudier ses relations avec l'ascendance, les pratiques d'élevage et les pratiques culturelles.
Reconstituer les phénotypes individuels à partir de panels établis de variants génétiques causaux pour, ou associés à, des caractères d'intérêt agronomique tels que la taille corporelle, les performances et la productivité. Nous étudierons si les changements phénotypiques observés durant la période romaine étaient associés à des changements d'ascendance génétique, de pratiques d'élevage et de sélection, et si certains phénotypes ou profils génétiques étaient préférentiellement représentés dans des contextes archéologiques et rituels particuliers. Cette approche permettra d'éclairer la manière dont l'évolution des pratiques sociales et culturelles a influencé la sélection, la gestion et l'utilisation des animaux domestiques.
4. Identifier les changements dans les régimes de sélection associés à l'intégration romaine et à ses conséquences.
Retracer les changements temporels des régimes de sélection naturelle et artificielle entre 200 av. J.-C. et 700 apr. J.-C., afin d'identifier des signatures génomiques compatibles avec l'évolution des pressions de sélection sur des caractères d'importance économique, fonctionnelle ou culturelle. Nous étudierons si l'intensification de l'agriculture, l'organisation militaire, la mobilité des animaux et l'évolution de la disponibilité des ressources au cours de la période romaine ont généré des régimes de sélection distincts, et si ces régimes se sont maintenus, transformés ou relâchés à la suite de la fragmentation du monde romain.
5. Comparer les réponses évolutives entre espèces domestiques.
Intégrer les données génomiques, phénotypiques, démographiques et archéologiques afin de déterminer si les différentes espèces domestiques ont répondu de manière distincte à l'intégration économique et politique de la Gaule dans l'Empire romain. Cette approche comparative permettra d'évaluer dans quelle mesure les populations animales ont été façonnées par des exigences économiques, des besoins militaires, des modalités de mobilité, des pratiques d'élevage et de sélection, ainsi que des valeurs culturelles identiques ou différentes selon les espèces.
English version: This project will generate large-scale genomic data from Roman-era livestock, as well as from pre- and post-Roman assemblages, to assess the degree to which the biological changes observed in these species resulted from genetic improvement akin to that practised in animal breeding today. Our core research objectives will be to:
1. Reconstruct genomic time-series of domestic animals across the Roman transition.
Generate ancient genomic datasets for horses, donkeys, cattle, and pigs from Late Iron Age to early medieval Gaul, leveraging the exceptional archaeozoological collections available across France and spanning approximately 200 BCE to 700 CE.
2. Reconstruct population structure, mobility and admixture through time.
Characterize temporal and geographic changes in population structure from 200 BCE to 700 CE, and identify evidence for long-distance animal movement, gene flow and admixture. We will test whether the integration of Gaul into the Roman Empire increased genetic connectivity among domestic animal populations, and whether the subsequent fragmentation of Roman networks resulted in reduced gene flow, increased population differentiation or demographic change.
3. Reconstruct phenotypic variation and investigate its relationship with ancestry, management and cultural practices.
Infer individual phenotypes using established panels of genetic variants associated with, or causally linked to, agriculturally relevant traits such as body size, performance and productivity. We will investigate whether changes in phenotype during the Roman period were associated with changes in genetic ancestry, population structure or breeding practices, and whether particular phenotypes or genetic backgrounds were preferentially represented in specific archaeological and ritual contexts. This will provide insights into how changing social and cultural practices influenced the selection, management and use of domestic animals.
4. Identify changes in selection regimes associated with Roman integration and its aftermath.
Trace temporal changes in patterns of selection from 200 BCE to 700 CE, identifying genomic signatures consistent with changing selection pressures on traits of economic, functional or cultural relevance. We will investigate whether the intensification of agriculture, military organization, animal mobility and changing resource availability during the Roman period generated distinct selection regimes, and whether these regimes were maintained, transformed or relaxed following the fragmentation of the Roman world.
5. Compare evolutionary responses across domestic species.
Integrate genomic, phenotypic, demographic and archaeological evidence across species to determine whether domestic animals responded differently to Roman economic and political integration. This comparative approach will assess the extent to which animal populations were shaped by the same or different economic requirements, military organization, mobility logics, breeding practices and cultural values.
Le projet permettra de reconstituer de vastes séries temporelles génomiques à partir d'une importante collection de restes animaux conservés dans différents contextes archéologiques. La méthodologie respectera les meilleures pratiques en matière de recherche en paléogénomique, en s'appuyant sur les infrastructures de pointe dédiées à l'ADN ancien du Centre d'anthropobiologie et de génomique de Toulouse et de la Chaire de génomique des systèmes animaux de la LMU Munich. Les restes archéologiques seront dans un premier temps documentés à l'aide de scanners optiques 3D afin d'enregistrer des informations phénotypiques importantes, notamment la taille et la morphologie. Ils seront ensuite soumis à un échantillonnage mini-invasif afin d'évaluer leur contenu en ADN par séquençage à faible profondeur (shallow sequencing). Les analyses bioinformatiques réalisées avec Paleomix ont révélé, chez les chevaux, une forte proportion d'ADN endogène, une faible clonabilité et un ADN fortement fragmenté, caractéristiques compatibles avec une bonne conservation de l'ADN ancien. Les restes présentant les meilleurs niveaux de conservation de l'ADN seront ensuite analysés par des techniques de séquençage de nouvelle génération afin de caractériser leur génome entier, avec une profondeur de couverture minimale de 1×. Des génotypes et haplotypes de haute qualité seront inférés par imputation statistique à l'aide de GLIMPSE2, en s'appuyant sur d'importants panels de génomes comparatifs disponibles pour les différents groupes étudiés. Les restes présentant une conservation plus limitée de l'ADN seront analysés par des techniques de capture in solution, ciblant des loci génétiques spécifiques, notamment ceux connus pour être responsables de, ou associés à, des caractères présentant un intérêt agronomique majeur, tels que la taille, la vitesse, la couleur de la robe et la productivité.
Les données génétiques anciennes seront intégrées à de vastes jeux de données comparatifs comprenant plusieurs milliers de génomes modernes et anciens. Ces données combinées seront utilisées pour étudier l'ascendance génétique, la structure des populations, les relations de parenté, les variants associés aux phénotypes et les changements de diversité génétique au cours du temps. La structure des populations et les composantes d'ascendance seront étudiées à l'aide de méthodes telles que la PCA, ADMIXTURE, les statistiques f avec groupe externe (outgroup-f), TreeMix, ChromoPainter, fineSTRUCTURE et SOURCEFIND. L'histoire démographique sera reconstituée à l'aide de GONE, MSMC et momi2, en combinant l'information portée par les haplotypes et le spectre de fréquence des sites. La dynamique temporelle des variants délétères sera également étudiée à partir de scores de conservation et de méthodes établies au sein de l'équipe de recherche. Les résultats obtenus à partir des génomes imputés seront validés par comparaison avec des analyses fondées sur des données de séquençage pseudo-haploïdisées. Les analyses de sélection s'appuieront sur des méthodes statistiques établies, telles que XH-EHH, iHS et PBS, ainsi que sur la reconstruction de trajectoires alléliques temporelles explicites.
English version: The project will reconstruct extensive genome time series from an extensive collection of animal remains preserved in several archaeological contexts. The methodology will abide by the best standards in paleogenomic research leveraging the state-of-the-art ancient DNA facilities from both Centre for Anthropobiology and Genomics of Toulouse, and the Chair of Animal Systems Genomics at the LMU Munich. Archaeological remains will be first scanned using 3D-optical scanners to record important phenotypic information, especially size and shape. They will then be processed through minimal invasive sampling for screening DNA content by shallow sequencing. Bioinformatic processing with Paleomix showed high endogenous DNA content, low clonality, and highly fragmented DNA, consistent with ancient DNA preservation. Those remains showing best DNA preservation will be further processed by next-generation DNA sequencing techniques to characterize whole genome sequences at minimum 1-fold depth-of-coverage. High-quality genotypes and haplotypes will be inferred using statistical imputation with GLIMPSE2, leveraging extensive comparative genome panels available in both host groups. Those remains showing limited DNA preservation will be processed using in solution capture techniques, targeting specific genetic loci, including those known to be causative for, or associated with, traits of major agronomic interest, such as size, speed, coat color, and productivity.
Ancient genetic data will be integrated with extensive comparative datasets of over thousands of modern and ancient genomes available for each species. Combined, these data will be used to investigate genetic ancestry, population structure, kinship, phenotype-associated variants, and changes in genetic diversity through time. Population structure and ancestry will be examined using PCA, ADMIXTURE, outgroup-f statistics, TreeMix, ChromoPainter, fineSTRUCTURE, and SOURCEFIND. Demographic history will be inferred using GONE, MSMC, and momi2, combining haplotype information and the site frequency spectrum. The temporal dynamics of deleterious variants will also be investigated using conservation scores and established methods from the research group. Results based on imputed genomes will be validated against analyses of pseudo-haploidized sequence data. Selection analyses will be based on well-established statistical methods, such as XH-EHH, iHS, and PBS, as well as through the reconstruction of explicit temporal allelic trajectories.
Le profil recherché
Nous recherchons un·e candidat·e au doctorat très motivé·e et impliqué·e, souhaitant contribuer à une équipe de recherche multidisciplinaire composée de biologistes moléculaires, de bioinformaticien·nes, de statistien·nes et de biologistes de l'évolution. Le profil recherché possède de bonnes capacités de travail en équipe ainsi que de solides compétences en communication et dans les relations interpersonnelles, avec une aptitude à communiquer efficacement en anglais, à l'oral comme à l'écrit, dans un environnement de recherche multidisciplinaire. Le/la candidat·e devra également disposer d'une solide formation en génétique expérimentale et maîtriser les principales techniques moléculaires utilisées dans le séquençage de nouvelle génération.
Le/la candidat·e devra manifester un fort intérêt pour la génomique évolutive, l'ADN ancien et historique, l'archéozoologie ainsi que la bioinformatique. Il/elle devra avoir reçu une formation en génétique moléculaire et en biologie évolutive, et posséder des compétences en programmation en R, de niveau débutant à intermédiaire, notamment pour les analyses statistiques et la visualisation des données. La connaissance d'un autre langage de programmation ou de script, tel que Bash, Awk, Perl ou Python, constituera un atout.
Une expérience dans l'analyse de l'ADN ancien et/ou dans le séquençage de nouvelle génération sera appréciée, mais n'est pas indispensable.
Application link : https://edd-projets.utoulouse.fr/
Le/la candidat·e devra manifester un fort intérêt pour la génomique évolutive, l'ADN ancien et historique, l'archéozoologie ainsi que la bioinformatique. Il/elle devra avoir reçu une formation en génétique moléculaire et en biologie évolutive, et posséder des compétences en programmation en R, de niveau débutant à intermédiaire, notamment pour les analyses statistiques et la visualisation des données. La connaissance d'un autre langage de programmation ou de script, tel que Bash, Awk, Perl ou Python, constituera un atout.
Une expérience dans l'analyse de l'ADN ancien et/ou dans le séquençage de nouvelle génération sera appréciée, mais n'est pas indispensable.
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