Thèse Rôle de la Structure et l'Évolution des Réseaux Hydrographiques sur la Diversification et la Dispersion chez les Poissons d'Eau Douce H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Toulouse École doctorale : SEVAB - Sciences Ecologiques, Vétérinaires, Agronomiques et Bioingenieries Laboratoire de recherche : CRBE - Centre de Recherche sur la Biodiversité et l'Environnement Direction de la thèse : Gaël GRENOUILLET Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-01T23:59:59 La fragmentation de l'habitat et les capacités de dispersion sont des facteurs clés des processus de spéciation et d'extinction, in fine responsables des différences de diversité et de taux de diversification entre clades et régions. Les réseaux hydrographiques représentent des systèmes sous-étudiés offrant l'opportunité de tester des hypothèses évolutives liées à l'isolement et à la connectivité. Par rapport aux paysages où les individus se déplacent sur plusieurs voies de dispersion, les mouvements des organismes aquatiques continentaux (c'est-à-dire les organismes strictement d'eau douce) sont limités le long des branches du réseau hydrographique. Dans ces réseaux dendritiques, quatre aspects majeurs dans la structure et l'évolution du paysage peuvent définir et modifier les schémas de connectivité aux mêmes échelles où les processus de spéciation, d'extinction et d'extension de distribution opèrent: (i) l'architecture des réseaux hydrographiques , (ii) les captures fluviales, (iii) les changements du niveau des océans et (iv) les chutes d'eau et cascades.
L'objectif général de ce projet de thèse sera d'explorer les effets de ces quatre aspects du paysage sur les processus de diversification et de dispersion des espèces et des clades de poissons d'eau douce à l'échelle mondiale et régionale. Les lieux et époques géologiques de ces formes d'évolution du paysage seront combinés pour la première fois avec la distribution mondiale et régionale des espèces à échelle fine, leurs traits écomorphologiques et leurs relations phylogénétiques et le tempo de leur diversification. Des hypothèses spécifiques liées à ces trois formes d'évolution du paysage peuvent être évaluées. Par exemple, l'âge des espèces (ou d'un clade) devrait être corrélé aux dates d'événements particuliers de capture fluviales, et les plus récentes devraient être liés à la dispersion des espèces et à l'expansion des aires plutôt qu'à la spéciation.
Ce projet de thèse bénéficiera de nombreuses bases de données déjà disponibles dans la littérature et parmi les membres de l'équipe AQUAECO (Laboratoire CRBE). Un focus particulier pourra être mis sur le contexte sud-américain des captures et chutes d'eau et leurs conséquences sur la dynamique de diversification des poissons d'eau douce grâce à la collaboration avec le Prof. James Albert de l'Université de Louisiane à Lafayette. NA L'objectif général de ce projet de thèse sera d'explorer les effets de ces quatre aspects de la structure et l'évolution du paysage (structure des réseaux, captures fluviales, changements du niveau de la mer et chute d'eau et cascades) sur les processus de diversification et de dispersion des espèces à des échelles globale et régionale. La forme et la structure des réseaux hydrographiques ainsi que les lieux et époques de ces formes d'évolution du paysage seront combinés pour la première fois avec la distribution mondiale et régionale des espèces à échelle fine, leurs traits écomorphologiques et leurs relations phylogénétiques et le tempo de leur diversification. Bien que présentés ici comme une théorie macroévolutive, les processus affectés par ces événements géomorphologiques peuvent opérer sur des échelles temporelles très différentes, la dispersion agissant sur les échelles de temps écologiques et la spéciation et l'extinction sur les échelles de temps évolutives (Tagliacollo et al., 2015a, b).
Des hypothèses spécifiques liées à ces aspects du paysage peuvent être évaluées. La surface et la complexité des réseaux hydrographiques devraient être liées positivement aux taux de spéciation au sein des bassins versants. Par exemple, la forme allongée ou circulaire d'un bassin versant est directement lié à la complexité et la connectivité du réseau, des bassins plus circulaires devraient favoriser les processus clado-génétiques. Les événements de capture fluviale à des échelles spatiales appropriées augmentent la probabilité de spéciation chez les taxons impliqués après l'isolement du bassin, et diminuent la probabilité d'extinction après l'extension de l'aire de répartition des espèces. La capture de rivières affecte la diversification des espèces d'eau douce en créant de nouvelles barrières géographiques (la vicariance) et en éliminant les anciennes (dispersion), séparant et fusionnant ainsi des portions des réseaux hydrographiques (Waters & Wallis 2000, Burridge et al., 2015). Les événements de capture fluviale peuvent être liés à des prédictions spécifiques concernant les trois processus macroévolutifs : des taux plus élevés de spéciation et de dispersion et des taux d'extinction plus faibles dans les zones où les taux de capture des rivières sont plus élevés (Albert et al., 2011a). Par exemple, l'âge des espèces (ou d'un clade) devrait être corrélé à l'époque géologique des événements particuliers de capture de rivières, et les plus jeunes événements devraient être liés à la dispersion des espèces et à l'expansion des aires plutôt qu'à la spéciation. Parce que les événements de capture sont plus fréquents dans les zones basses des bassins versants (Albert et al., 2018), y compris les captures liées aux périodes de basse mer (en zone basse par définition ; Dias et al., 2014), les espèces adaptées aux milieux lentiques et aux plaines inondables devraient suivre de plus près les changements majeurs dans la connectivité que celles adaptées aux parties supérieures ou l'amont des bassins. À l'instar des événements de capture de rivières, la présence de grandes chutes d'eau ou de cascades dans un bassin versant, leur emplacement et le moment de leur émergence, établissent les conditions d'une spéciation pour les espèces incapables de franchir la barrière. L'âge des espèces ou des clades vraisemblablement issus du soulèvement d'une cascade devrait être corrélé au moment de cet événement géomorphologique. Les espèces présentes seulement en aval d'une cascade peuvent indiquer des événements d'extinction dans les parties en amont si l'habitat est comparable. En outre, le nombre d'espèces présentes uniquement en amont (c'est-à-dire les espèces endémiques) d'une cascade, et étant postérieur à l'apparition de la cascade, devrait donner une bonne idée du taux de spéciation dans la zone particulière au-dessus de la barrière. Si un nombre suffisant de bassins ou de zones amont d'une chute d'eau sont disponibles, il serait envisageable de construire une relation entre la surface disponible et le taux de spéciation.
Ensemble, tous ces processus géomorphologiques façonnant le paysage et déplaçant la limite de partage des eaux entre bassins adjacents, séparant et fusionnant des portions de réseaux hydrographique et leurs faunes d'eau douce, doivent avoir laissé un signal encore visible aujourd'hui sur les divisions biogéographiques au sein de chacune des six régions communément identifiées (i.e. néarctique, paléarctique, néotropicale, éthiopienne, sino-orientale, australienne, Leroy et al., 2019). Toutes les hypothèses et questions soulevées ci-dessus pourront être déclinées selon les caractéristiques éco-morphologiques des espèces, notamment celles liés aux capacités de dispersion (hydrodynamisme, position dans la colonne d'eau). D'autres hypothèses pourront également être établies sur la diversification des traits éco-morphologiques au sein d'un clade, en liaison avec les processus géomorphologiques façonnant le paysage. Par exemple, les contraintes hydrologiques et de connectivité liées à l'origine géographique d'un clade, et l'âge du clade, devraient avoir des conséquences sur les niveaux de diversité morphologique atteints.
Ce projet de thèse bénéficiera de nombreuses bases de données déjà disponibles dans la littérature et parmi les membres de l'équipe AQUAECO (Laboratoire CRBE). Un focus particulier pourra être mis sur le contexte sud-américain des captures et chutes d'eau et leurs conséquences sur la dynamique de diversification des poissons d'eau douce grâce à l'étroite collaboration avec le Prof. James Albert de l'Université de Louisiane à Lafayette et le Prof. Murilo Dias de l'Université de Brasilia.
Distribution des espèces
Trois sources différentes de distribution des espèces peuvent être utilisées à l'échelle mondiale. Tedesco et al. (2017b) fournit une base de présence-absence d'espèces pour près de 15 000 espèces de poissons d'eau douce sur plus de 3 000 bassins versants couvrant 80% de la surface continentale. L'UICN fournit des polygones de distribution d'espèces pour environ 8.000 espèces (un nombre mis à jour régulièrement). Enfin, une compilation de données à l'échelle du site est en cours de construction par des membres de l'équipe intégrant diverses sources et représentant déjà plus de trois millions d'occurrences (GBIF; FishNet2; SpeciesLink; Atlas of Living Australia; National Biodiversity Network Gateway; SiB Colombia; Portal de SNDB; iDigBio; India Biodiversity Portal; SiBBr - Sistema de Informação sobre a Biodiversidade Brasileira; BOLD Systems v3; Faunafri; Amazonfish; Biofresh Data Portal ; etc...). Ce dernier ensemble de données fournira des données à échelle fine sur la distribution des espèces et bénéficiera d'un processus de nettoyage et de filtrage afin d'exclure les lieux de distribution improbables pour chaque espèce.
Informations phylogéniques
Une phylogénie moléculaire globale datée est disponible aux travaux de Rabosky et al. (2018) avec plus de 30 000 espèces de poissons Actinoptérygiens (environ 12 000 sur données génétique et 45% d'eau douce). Cette phylogénie est reliée aux Packages R fishtree (Chang et al. 2019) et FishPhyloMaker (Nakamura et al., 2021) qui fournissent une alternative pour faciliter la construction d'une phylogénie à partir d'une liste d'espèces de poissons ou d'une matrice communautaire en utilisant comme base l'arbre phylogénétique proposé par Rabosky et al. (2018). En outre, il est possible d'utiliser d'autres phylogénies publiées pour des clades particuliers en se basant sur une recherche bibliographique si nécessaire pour tester l'effet d'un événement spécifique d'évolution du paysage.
Traits écomorphologiques
Brosse et al. (2021) fournira la base de données FishMorph regroupant les caractéristiques morphologiques de plus de 9 000 espèces de poissons d'eau douce. Sur la base de photographies numériques des espèces de poissons, 11 mesures morphologiques ont été enregistrées en utilisant le logiciel ImageJ (http://rsb.info.nih.gov/ij/index.html) et utilisées pour calculer 9 rapports sans unité décrivant la morphologie de la tête (y compris la bouche et les yeux), le corps, et les nageoires pectorales et caudales. Ces 10 traits fonctionnels (c'est-à-dire les 9 rapports sans unité de la forme du corps, plus la taille corporelle) sont couramment utilisés pour évaluer la diversité fonctionnelle des poissons et serviront de proxy pour les aspects de spécialisation écologique et de capacité de dispersion.
Réseaux hydrographiques, captures fluviales, changements du niveau de la mer et chutes d'eau
Les sources d'information géographique concernant les réseaux hydrographiques sont aujourd'hui nombreuses, issues d'images satellite et de modélisation numérique de terrain. HydroSHEDS (www.hydrosheds.org) est l'une de ces sources, à échelle globale, fournissant plusieurs informations essentielles pour mener ce projet, englobées dans HydroATLAS (Linke et al., 2019). Cette source fournira les données liées à la structure des réseaux, mais aussi des données environnementales et climatiques. Basés sur une étude exhaustive de la littérature géologique, Albert et al. (2018) ont compilé une base de données sur les grands événements de capture de rivières à l'échelle mondiale. Les études ont été sélectionnées si elles comprenaient des estimations des zones de bassin - ou des cartes illustrant les bassins avant et après l'événement de capture - et l'âge géologique de l'événement de capture. Concernant les changements du niveau de la mer au Quaternaire, Dias et al. (2014) ont reconstruit des paléo-bassins suivant des conditions de niveau marin inférieur (-120m, le niveau marin du Dernier Maximum Glaciaire) à l'échelle globale basé sur un algorithme d'Accumulation de Débit et une carte topographique globale combinée avec des sondages bathymétriques du fond marin. Dias et al. (2014) ont également estimé le niveau bathymétrique auquel deux rivières étaient connectées entre elles au cours du dernier maximum glaciaire, ce qui donnera une indication sur les connexions à des époques plus anciennes, à des niveaux marins moins bas. La base de données mondiale sur les chutes d'eau, appelée HydroFALLS (Lehner 2013), a été créée au moyen d'une fusion, d'une consolidation et d'une validation systématiques des divers jeux de données. L'ensemble de la base de données comprend 4 362 points représentant des chutes d'eau à travers le monde. En plus des coordonnées de chaque chute identifiée, chaque point comprend aussi des données d'attributs relatives aux caractéristiques de la chute. HydroFALLS est disponible, mais il ne fournit pas d'informations sur l'époque géologique d'émergence des chutes. En fonction de leur localisation le long des bassins versants, une sélection de chutes et cascades pourra être datée en collaboration avec le Laboratoire Géosciences Environnement Toulouse (GET) et/ou avec Jean-François Corenblit (Prof. au CRBE).

Pour réussir ce projet de thèse, le candidat doit posséder de solides compétences en analyse quantitative afin de gérer et interpréter efficacement de vastes bases de données portant sur la distribution des espèces, les traits écomorphologiques et les phylogénies globales. Une maîtrise du langage R est impérative, par exemple pour la construction phylogénétique et les analyses statistiques. L'étudiant doit disposer de bases théoriques solides en écologie évolutive, macroécologie et biogéographie pour tester des hypothèses sur l'influence de l'évolution du paysage sur les processus de spéciation et de dispersion. Une expérience avec les Systèmes d'Information Géographique (SIG) est nécessaire pour analyser l'architecture des réseaux hydrographiques dendritiques, en utilisant des outils tels que HydroSHEDS et HydroATLAS. Enfin, le projet impliquant des collaborations internationales avec des chercheurs aux États-Unis, au Brésil et au Canada, le candidat doit être capable d'évoluer dans un environnement de travail collaboratif et multi-institutionnel.